Las estructuras de la célula bacteriana






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títuloLas estructuras de la célula bacteriana
fecha de publicación10.07.2015
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LAS BACTERIAS

Tamaño y forma de las bacterias.

La primera descripción que se puede dar de una bacteria es su morfología externa, es decir, su tamaño y forma, incluyéndose a veces la forma de las colonias originadas cuando crecen sobre soportes sólidos.

Las bacterias o células procariotas son los menores de los organismos unicelulares, la mayoría comprendidos entre las 0,5-1,5 x 2-6 micras. Observamos tres morfologías básicas:

  • COCOS: redondeados de 0,4-2 micras de diámetro. Cuando se dividen por fisión dan lugar a diplococos, cuando se dividen en dos planos se forman sarcinas, cuando al dividirse no siguen un orden lógico se le denomina estafilococos y cuando se dividen en un solo plano, estreptococos.

  • BACILOS: de forma cilíndrica, cortos o largos y con extremos cuadrados o redondeados de 0,5-1 micra x 10 micras. También pueden formar estreptobacilos y diplobacilos.

  • BACTERIAS ESPIRALES: En realidad son bacilos girados en hélice. Pueden ser curvados (Vibrio), estar constituidos por numerosas espiras rígidas (espirilos) o por pocas espiras y flexibles (espiroquetas.)

Las rickettsias cocobacilos son bacterias de 0,3x 0,3-2 mm Gram(-). Crecen en cúmulos en el interior de las células eucariotas, son parásitos obligados.

Las chlamydias tienen pared externa pero no PG. Tienen distinta forma según donde estén: si están fuera de la célula (inactivas) son esféricas, de 0,25 micras, y se les denomina cuerpo elemental; si están dentro de la célula (activas, en división) tienen forma reticular y se le denomina cuerpo reticulado.

Los Mycoplasmas son los únicos procariotas carentes de pared, por lo que no tienen forma fija, son pleomórficas. Miden 0,12-0,25 micras. Son los microorganismos más pequeños conocidos capaces de hacer vida libre.

Las estructuras de la célula bacteriana.

Distinguimos estructuras obligadas o invariables, presentes en todas las células bacterianas y necesarias para su supervivencia, y facultativas o variables,

OBLIGADAS: Membrana, pared o envoltura, ribosomas y nucleoide. Evidentemente también el citoplasma

FACULTATIVAS: Glucocáliz, apéndices (flagelos, fimbrias, pili y curli), inclusiones citoplasmáticas, material genético extracromosómico (plásmidos) y endosporas.

  • La membrana plasmática. 

Bicapa lipídica de unos 8 nm compuesta básicamente de lípidos (20-35%) y proteínas (50-70%), que establece la barrera osmótica y limita a la célula regulando el transporte de moléculas. Contiene lípidos antipáticos (fundamentalmente fosfolípidos) con proteínas. Estas proteínas son fundamentalmente: moléculas de transporte (permeasas), enzimas implicadas en la obtención de energía (fosforilación oxidativa), enzimas implicadas en la síntesis de la pared, de la propia membrana y  de la replicación del ADN, sistemas de secreción de sustancias al exterior celular y receptores quimiotácticos.

Carece de esteroles pero posee isoprenoides. Los fosfolípidos son aniónicos saturados o monoinsaturados (eucaritas: neutros poliinsaturados).

Las proteínas son las encargadas de la asimetría de la membrana, ya que algunas están sólo en una de las caras (externa o interna) o en ambas, atravesando la membrana.

Los mesosomas: son invaginaciones de la membrana. Hay dos tipos: 

Septales: implicados en fisión celular: e ellos se le une el ADN e intervienen en la separación del mismo. Además, favorecen la formación del tabique. Laterales: contienen gran cantidad de proteínas transmembrana. Tiene funciones secretoras de exoenzimas.

  • La pared bacteriana.

Es rígida y externa a la membrana, dándole forma y protegiéndola de la lisis osmótica. Presenta poros de 1-2 nm que permiten el intercambio de sustancias con el exterior. Se compone de proteínas, lípidos y oligosacáridos. Algunos compuestos son exclusivos: el ácido Diamino pimélico, el ácido N-acetil murámico, los ácidos teicoicos y lipoteicoicos o el lipopolisacárido.

Su estructura básica es la mureína, disacárido de N-acetilglucosamina y ácido N-acetil murámico unidos por enlaces ß1-4. Al NAM se unen ramificaciones laterales de tetrapéptidos: L-Ala, D-Glu, un grupo de 3aa y D-Ala. Estos polímeros lineales se disponen en capas rígidas sucesivas que  ganan resistencia mediante la formación de puentes cruzados. Estos enlaces se producen entre la D-Ala terminal de uno y el 3ºaa del otro, que puede ser variable pero siempre tiene que tener un grupo NH2 extra.

Distinguimos dos categorías bacterianas según pared:

Gram (+): mureína  gruesa (25-50nm) y muy pocos lípidos. Ácidos teicoicos, lipoteicoicos y teicurónicos.

La pared gram (+) tiene 20-40 capas de PG superpuestas que forman enlaces entre sí. Al ser tantas capas el enlace 3ºaa-D-Ala es demasiado corto y sería mucho más rígido, para ello se forma un puente de un nº variable de aa que alarga el enlace. Esta cadena peptídico nunca incluye aa ramificados ni aromáticos porque son muy voluminosos.

También existen otras cadenas más o menos verticales y horizontales que se entrecruzan con las moléculas de PG. Son polisacáridos de poliglicerol fosfato (ác. Teicoico) y poliinositol fosfato (ác. Lipoteicoico), que atraviesan la membrana y dan rigidez. También regulan el crecimiento de la pared bacteriana y son los principales responsables de su carga negativa. Son las estructuras más externas de la bacteria salvo que tengan cápsula, por lo que son los principales Ag de superficie de las gram (+). Los ác. Lipoteicoicos se insertan en la m.p. y atraviesan la pared, produciendo un anclaje entre pared y membrana. Los ác. Teicoicos intervienen a veces como agentes de adherencia bacteriana mediante fuerzan hidrofóbicas.

Gram(-): más compleja. Mureína fina (5 nm con 3-5 capas de mureína), sin teicoicos y con  membrana externa que contiene LPS.

Es una pared mucho más compleja, por lo que se le denomina envoltura celular. El nº de puentes cruzados es menor (aprox. ¼), por lo que es menos rígida y más delgada y son más débiles a la rotura mecánica que las gram (+).

Tienen pocas capas superpuestas de PG (4-5), por lo que no es necesaria una cadena intermedia y el enlace entre los tetrapéptidos es directo. El 3ºaa en las gram (+) es variable aunque frecuentemente es Lis, mientras que en las gram (-) es un aa no proteinogénico: diamín pimérico.

La membrana externa en la capa externa tiene una molécula específica de las gram (-): lipopolisacáridos.

Los LPS están compuestos por:

    • Lípido A: un esfingolípido de 6-7 ácidos grasos que se inserta en la membrana.

    • Sacárido R: 2 moléculas de NAcG + 2 moléculas de CDO (ác. cetodesoxioctámico) que actúa de puente + n heptosas. Las heptosas son hidrofílica y dificultan la entrada de moléculas lipófilas, por lo que la pared de las gram (-) es mucho más impermeable químicamente aunque físicamente sea más débil.

    • Oligosacárido O: unidades repetidas de manosa. Tiene la misma función de los ác. Teicoiocos en las gram (+): dan carga negativa a la bacteria y es el principal Ag de superficie de las gram(-).

Entre la m.p. y la membrana externa está el gel periplásmico, que incluye moléculas de mureína con muy pocos puentes cruzados, polímeros de manosa derivados de la m.p. y de bajo P.M. y una elevada concentración de proteínas de transporte y enzimas hidrolíticas y detoxificantes (ej.: β-lactamasas). El PG más cercano a la membrana externa está más cruzado que el que está más cerca de la m.p.

La membrana externa se une a la mureína por lipoproteínas (*) y contiene porinas, que forman poros de 1-2nm que permiten el paso de sustancias de bajo PM, también hay permeasas que permiten el paso de otras sustancias.

La permeabilidad viene determinada por:

  • El límite de exclusión de la porina (500000 Da).

  • Nº de porinas.

(*)Lipoproteínas de Brown: tienen un extremo sustituido por ác. Grasos que se insertan en la cara interna de la capa externa. Por el otro extremo forman enlaces covalentes con los aa de los PG. A veces estas lipoproteínas son sustituidas por OMP (proteína de la membrana externa).

En algunos puntos hay continuidad entre la cara interna de la membrana externa y la cara externa de la membrana plasmática, lo que facilita el paso de sustancias desde el citoplasma hacia la superficie celular, es lo que se conoce como uniones de Bayer.

Gram (-)

sí membrana externa.

mureína fina

peptídico directo y escaso

3 a.a DAP

con LPS pero no teicoicos

origina esferoplasto con lisozima

Gram (+)

no membrana externa

mureína gruesa

puente peptídico indirecto

3 a.a. variable

con teicoicos pero no LPS

origina protoplasto con lisozima

Bacterias ácido alcohol resitentes.

Una modificación de la pared Gram(+) es la de las bacterias ácido-alcohol resistentes, de una gran impermeabilidad.

Es una pared muy gruesa que contiene DAP, N- glicoacetilmurámico, por encima tiene polímeros de arabinogalactamato, seguidos de ác. Micólicos y micolípidos comlejos que forman una bicapa lipídica como si fuese la membrana externa. También contienen lipoarabinomanosa, que es parecido a los LPS de la gram (-). Esta pared es típica de las micobacterias.

Es resistente a gran cantidad de antibióticos porque estos son incapaces de penetrar.

Es de crecimiento muy lento (8-14 h para dividirse) debido a su gran complejidad. En un cultivo diagnóstico, para considerarlo negativo tenemos que esperar una semana.




  • Los ribosomas.

Son las estructuras celulares encargadas de la síntesis de proteínas.

Partículas submicroscópicas de  20 nm de diámetro, 60% de ARN y el 40% de proteínas Su coeficiente de sedimentación es de 70s. Posee dos subunidades: una de 50S y otra de 30S (60s+40s=80s en las eucariotas).

Subunidad 50s: 14 x 16 nm, ARN 23s + ARN 5s+ 32 proteínas

Subunidad 30s: 7 x 16 nm, ARN 16s (*) + 21 proteínas    

Los ribosomas se pueden encontrar de dos maneras:

  • Libres en el citoplama o junto al RE.

  • Asociados a una molécula de ARNm. Un ARNm puede estar unido a un solo ribosoma o a varios, formando agregados denominados polirribosomas. Pueden llegar a representar casi la cuarta parte de su peso seco.

Su nº es variable, depende de la actividad metabólica. Aprox. hay unos 20000.

Estructuralmente son distintos a los ribosomas eucariotas. […]

(*) Todas la técnicas de diagnóstico por PCR utilizan el ARN 16s como control positivo.

Uno de los aspectos fundamentales de la taxonomía es la relación entre los ARN 16s de las distintas bacterias.

  • El nucleoide o cuerpo nuclear.

Estructura más o menos definida que contiene un 60% de ADN, por lo que una bacteria típica tiene 5·106 p.b. del orden de 1-1’5 mm (4000-5000 genes). El ADN bacteriano no tiene intrones ni secuencias repetidas y permanece unido a la m.p. durante todo el ciclo celular.

Al ADN en el nucleoide se une a proteínas y forma lazos que se enrollan sobre si mismos y se unen a otras proteínas (superenrollamiento del ADN). Existen proteínas que unen ADN específicamente pero no existe ninguna estructura similar al nucleosoma eucariótico, por lo que siempre se encuentra como cromatina, no como cromosomas.

El genóforo bacteriano es haploide. Contiene ADN y ARN (30%), que es fundamentalmente ARN naciente, transferente y ribosómico recién producido.

El 10% restante son proteínas que unen el ác. Nucleico y también ARN polimerasa, que transcribe el ADN en ARN. También existen proteínas que unen específicamente ADN y regulan la expresión génica.

El nucleoide bacteriano contiene proteínas estructurales y ADN de doble cadena circular en el interior, y en el exterior (parte más en continuidad con el citoplasma) tiene ADN desenrollado transcribiéndose con la ARNp.

  • El Glicocálix.

Polímeros extracelulares de naturaleza generalmente sacarídica  que pueden presentarse como:

Cápsula, estructurada y fija a la pared (unida a la pared de PG). No es imprescindible para la bacteria pero sí es importante para su protección:

  • Protege de la desecación ambiental, sobre todo a las gram (-). La presencia o ausencia de cápsula puede afectar a la transmisión de enfermedades infecciosas. Ej: neisseria meningitis tiene cápsula, lo que le permite propagarse por vía aérea; mientras que la neissria gonorrea no la tiene y es de transmisión sexual (mucosa-mucosa).

  • Protege de la fagocitosis (pero no de ser destruidas intracelularmente).

  • Es importante en la adherencia.

Aunque normalmente es de naturaleza sacarídica, el género bacillus produce una cápsila peptídico (ác. Glutámico).

Limo o capa mucilaginosa, amorfo y no fija. Tiene especial importancia en la adherencia a las superficies lisas no celulares ( porque las superficies celulares se están renovando constantemente) y en el desplazamiento celular. Va secretando una película de polisacáridos y se mueve por ellos Su  expresión fenotípica es variable

Una tercera que en algunos casos cumple el papel de la pared es la Lámina S. Las bacterias que tienen lámina S no tienen cápsula ni limo. Son alineamientos cristalinos de proteínas o glicoproteínas en el exterior del péptidoglicano en las G(+) o de  la membrana externa en las G(-). Puede intervenir en adherencia y resistencia a enzimas proteolíticas o a la capacidad bactericida del suero (resistencia a agentes inmunológicos). Tiene un diámetro de poro muy pequeño, por lo que sirve de filtro molecular.

  • Los apéndices bacterianos: flagelos, fimbrias,  pelos y curli.

Son de  naturaleza proteica. Hay dos grandes tipos:

Flagelos: relacionados con movilidad. 12-15 nm de diámetro y 15-25 micras de longitud (su longitud es mayor que la del cuerpo bacteriano!). El nº de flagelos es relativamente bajo, de uno a varias decenas. Observamos 3 regiones diferenciadas: el cuerpo basal, el gancho y el filamento.

  • El filamento es una estructura proteica formada por el enrollamiento helicoidal de 3 filamentos de flagelina. Al contrario de los filamentos eucariotas, no están rodeados de ninguna otra estructura. Generalmente tienen estructura 8+0.

  • El gancho es una estructura rígida y curva que hace que el flagelo salga en un determinado ángulo. Se inserta en una estructura más o menos dura denominado cuerpo basal.

  • El cuerpo basal es distinto en gram (+) y (-). El cuerpo basal contiene toda la maquinaria necesaria para la rotación del flagelo. En las gram (-) la capa de PG es muy fina y para fijar bien el flagelo y que no se rompa la pared en su salida hacia el exterior el cuerpo basal consta de 4 anillos de naturaleza proteica unidos por filamentos y capaces de girar el uno sobre el otro. Estos 4 anillos son:

      • Anillo M (en la membrana).

      • Anillo S,

      • Anillo P (en el periplasma)

      • Anillo L ( entre las dos bicapas de la membrana externa)

En las gram (+) la capa de PG es muy compacta y gruesa, por lo que es capaz de proteger las estructuras del flagelo cuando atraviesa la pared y llega con dos anillos para formar el cuerpo basal (los anillos M y S).

El flagelo bacteriano aprovecha la salida en ángulo y lo que hace es girar. Los anillos S y L están asociados a proteínas capaces de producir ATP para producir el giro. Hay otras proteínas que “deciden” el sentido del giro. Esto lo deciden en función de su relación con el entorno, receptores quimiotácticos. Las sustancias que atraen a la bacteria se unen y la hacen girar en un sentido y cuando está libre gira en el sentido contrario.

Cuando el flagelo gira en un sentido, como en el sentido de las agujas del reloj, el enrollamiento de las tres fibras se abre y la bacteria se mueve más o menos aleatoriamente. En el sentido contrario de las agujas del reloj se refuerzan las fibras y se mueve hacia una determinada dirección, sigue siendo un movimiento aleatorio pero con mayor frecuencia de giro hacia la sustancia atrayente.

Según la posición y número de los flagelos bacterianos puede ser: polar, lofotrica, anfitrica y peritrica.

Hay una variante del flagelo denominado filamento axial o endoflagelo que se encuentra sólo en las espiroquetas. Diferencias con el flagelo

  • Permanece por debajo de la membrana externa, se mantiene en el espacio peplasmático. Por eso las espiroquetas son gram (-).

  • Están recubiertos de una 2ª capa de proteínas.

  • Tiene dos puntos de anclaje (dos cuerpos basales) a la superficie celular. Generalmente estos dos puntos están situados más alla de la mitad de la célula, por lo que cuando gira el flagelo el conjunto de la bacteria gira también. Esto hace que las espiroquetas tengan una capacidad de penetración muy grande y que puedan moverse en medios muy densos.

Fimbrias: 4-8 nm de diámetro  por  0,5-2 mm de longitud (son más finos y cortos que los flagelos). Son numerosas (100-200 por célula). Están restringidas a Gram (-) y algunas Gram (+).  Pueden ser:

  • No sexuales: implicados en la adherencia a substratos. Las fimbrias acumulan adherinas que suelen ser lectinas: proteínas que unen específicamente azúcares de una manera parecida a los anticuerpos.

  • Sexuales (pilli): implicados en la unión célula a célula en los procesos de transferencia genética por conjugación. Son de diámetro similar al de las fimbrias pero más largos. Son relativamente poco abundantes. Son existen en gram (-) y son de codificación extracromosómica (de codificación plasmídica).

Curli: Agrupaciones de varias micras de longitud y hasta 100 nm de groso de fibras similares a fimbrias, aunque más delgadas (2-4 nm). Son altamente adhesivas. Sólo se han descrito en algunas bacterias G(-) en la fase estacionaria

  • Plásmidos.

Filamento extracromosómico de ADN de doble cadena circular. Tienen una característica importante: constituye replicones independientes, es decir, que es capaz de obtener copias de sí mismo independientemente del cromosoma y así una bacteria puede tener dos o más copias del mismo plásmido y puede transmitir el plásmido a otra bacteria quedándose ella con una copia. Los plásmidos no son imprescindibles pero son responsables también de la resistencia a antibióticos y de la producción de toxinas.

El ADN plasmídico se puede incorporar al genóforo formado un episoma.”

  • Inclusiones citoplasmáticas.

Son gránulos de reserva de unos 30-100 nm carentes de membrana. Pueden ser:

    • De reserva de C. Se sintetizan cuando hay muchos nutrientes carbonados y pocos de otros nutrientes, como por ej. N, o hay bajo pH.

      • PHB (polihidroxibutírico): de reserva de carbono y energía, poseen metacromasia.

      • polímeros de glucosa (glucógeno y almidón (similares a los de eucariotas).

    • De reserva energética: Volutita: polifosfatos de reserva de energía, típicos de Corinebacterias.

  • Las formas de resistencia: endosporas.

Es una forma morfológica alternativa de la célula en estado de división. Durante un cierto tiempo se encuentra dentro de la célula vegetativa pero su función principal es actuar como resistencia a factores ambientales como el calor y la desecación.

En condiciones desfavorables se produce la esporulación: la célula vegetativa muere y se libera la espora, que germinará cuando las condiciones vuelvan a ser favorables. La esporulación no es una forma de replicación, sino de resistencia. Una célula vegetativa da una espora, que dará lugar a otra célula, no a varias.

Tiene un núcleo interno con ADN deshidratado debido a su contenido en una sal, dipicolinato cálcico, que forma complejos con las moléculas del ác. Nucleico y las estabiliza, se hace muy resistente a la desnaturalización por calor (aguanta temperaturas superiores a 120º).

Este núcleo está rodeado por una doble membrana lipídica similar a la de la célula. Por encima tiene una pared de mureína pero modificada, como menos enlaces peptídicos que la pared de la célula vegetativa. Rodeando hay una doble capa proteica: la capa interna es de intina y la externa es de exina. Esta cutícula proteica está formada por aa hidrofóbicos que consiguen hacerla muy impermeable a al desecación y de la entrada y salida de agentes químicos.

Por encima hay una estructura más o menos amorfa de naturaleza proteica: exosporium, formada por los restos de la célula vegetativa en la cual se formó.

INICIACIÓN. Alguna señal externa (calor, nutrientes, humedad…) genera un receptor D-Ala con actividad proteasa.

ACTIVACIÓN. El aa se une al receptor y se activa la actividad proteasa.

EXCRECIÓN. Se desorganiza la cutícula, entra agua, sale dicolinato y la corteza de mureína se abre y aparece una nueva célula.


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