Prólogo






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14 Un héroe unicelular sin corona


Ernst Haeckel, el gran divulgador de la teoría evolutiva en Alemania, adoraba acuñar palabras. La inmensa mayoría de sus creaciones murieron con él hace medio siglo, pero entre las supervivientes se encuentran palabras como “ontogenia”, “filogenia” y “ecología”. Esta última se enfrenta ahora a un destino radicalmente opuesto -la pérdida de significado por extensión y utilización excesiva. El uso común amenaza con convertir la palabra “ecología” en una etiqueta aplicable a todo lo bueno que pueda ocurrir lejos de las ciudades o a todo aquello que no lleve incorporados productos químicos sintéticos. En su sentido más restringido y técnico, la ecología es el estudio de la diversidad orgánica. Se centra en las interacciones entre los organismos y sus entornos para abordar la que podría ser la cuestión más importante de la biología evolutiva: “¿Por qué existen tantas clases de seres vivos?”

Durante el primer siglo de darwinismo, los ecólogos intentaron dar respuesta a este interrogante con escaso éxito. A la vista de la abrumadora complejidad de la vida, escogieron el camino empírico y amasaron enormes contingentes de datos acerca de sistemas sencillos en áreas limitadas. Ahora, casi veinte años después del centenario del Origen de las Especies de Darwin, este pobre sistema entre las disciplinas evolutivas se ha convertido en punta de lanza. Alentados por los esfuerzos de los científicos inclinados hacia las matemáticas, los ecólogos han construido modelos teóricos de la interacción orgánica y los han aplicado con éxito para explicar datos procedentes de las investigaciones de campo. Por fin empezamos a comprender (y a cuantificar) las causas de la diversidad orgánica.

Un adelanto científico importante suele extender su campo de influencia aportando la clave para la resolución de problemas persistentes de otros campos del conocimiento relacionados con él. La ecología teórica, que trabaja sobre la mínima dimensión de tiempo “ecológico” (la interacción orgánica en el transcurso de las estaciones o, como máximo, de los años), ha comenzado a influenciar a la paleontología, disciplina custodia de la máxima dimensión temporal -tres mil millones de años de historia de la vida. En el ensayo 16, discuto la posibilidad de que una teoría ecológica que relaciona la diversidad orgánica con la superficie habitable haya resuelto el gran misterio de la extinción del Pérmico. En el presente artículo, argumentaré que otra teoría ecológica, la relación entre diversidad y depredación, puede aportar la clave para la resolución del segundo gran dilema de la paleontología: la “explosión” de vida del Cámbrico.

Hace unos seiscientos millones de años, al comienzo de lo que los geólogos denominan el período Cámbrico, aparecieron la mayor parte de los filum de animales invertebrados en el breve período de unos pocos millones de años. ¿Qué había ocurrido en el transcurso de los cuatro mil millones de años de la historia de la Tierra? ¿Qué tenía el mundo del Cámbrico para inspirar semejante explosión de actividad evolutiva?

Estos interrogantes han desasosegado a los paleontólogos desde que la teoría evolutiva se impuso hace más de un siglo. Porque, aunque las explosiones evolutivas rápidas, así como las extinciones masivas en oleadas no resultan inconsistentes con la teoría darwiniana, un prejuicio profundamente arraigado en el pensamiento occidental nos predispone a la búsqueda de continuidad y de cambios graduales: natura non facit saltum (“la naturaleza no da saltos”), como proclamaban los antiguos naturalistas.

La explosión del Cámbrico preocupaba tanto a Darwin que en la última edición del Origen escribió: “Por el momento, el caso debe seguir inexplicado; y puede ser planteado como argumento válido contra los criterios aquí expuestos”. La situación era, en efecto, mucho peor aún en tiempos de Darwin. Por aquel entonces no se había encontrado ni un solo fósil precámbrico, y la explosión cámbrica de invertebrados complejos aportaba la única evidencia existente de las primeras formas de vida al mismo tiempo y con tal complejidad inicial, ¿acaso no podría argumentarse que Dios había escogido como base al Cámbrico para su momento (o seis días) de creación?

La dificultad con la que se enfrentaba Darwin ha sido parcialmente superada. Disponemos hoy de registros de la vida precámbrica que se extienden hasta más de tres mil millones de años en el pasado. Las bacterias y algas verde-azuladas recuperadas en varios lugares, han sido encontradas en rocas que datan de entre dos y tres mil millones de años.

No obstante, estos excitantes hallazgos en la paleontología del precámbrico no eliminan los problemas de la explosión del Cámbrico, ya que tan sólo comprenden a las sencillas bacterias y algas verde-azuladas (véase ensayo 13), y algunas plantas superiores tales como las algas verdes. La evolución de los metazoos complejos (animales multicelulares) sigue pareciendo igual de repentina. (En Ediacara, en Australia, ha aparecido una fauna precámbrica única. Incluye algunos parientes de las modernas plumas de mar (Pennatularia), medusas, criaturas agusanadas, artrópodos y dos formas crípticas distintas a cualquier ser vivo conocido en nuestros tiempos. No obstante, las rocas de Ediacara yacen justamente debajo de la base del Cámbrico y sólo por un estrecho margen pueden ser calificadas de precámbricas. Algunos otros hallazgos aislados en todo el mundo son asimismo exactamente precámbricos). En todo caso, el problema se ve incrementado ya que el estudio exhaustivo de cada vez más rocas precámbricas, destruye la vieja y popular creencia de que los metazoos complejos están ahí realmente, y que simplemente no hemos dado con ellos aún.

Todo un siglo de discusiones ha producido tan sólo dos estrategias básicas para la explicación científica de la explosión cámbrica.

En primer lugar, puede argumentarse que se trata de una falsa apariencia. La evolución fue en realidad lenta y gradual, como dictan los prejuicios occidentales. La llamada explosión tan sólo marca la primera aparición en el registro fósil de unas criaturas que llevaban viviendo una larga porción del precámbrico. Pero ¿qué fue lo que impidió la fosilización de tan rica fauna? Aquí nos encontramos con toda una diversidad de propuestas que van desde lo absurdamente ad hoc a lo eminentemente plausible. Por citar algunas:

1 El Cámbrico representa la primera preservación de rocas sin alterar; los sedimentos precámbricos se han visto sometidos a tales temperaturas y presiones que sus restos fósiles se han visto obliterados. Esto es, más allá de toda duda, empíricamente falso.

2 La vida evolucionó en lagos terrestres. El Cámbrico representa la migración de esta fauna al mar.

3 Todos los metazoos eran de cuerpo blanda. El Cámbrico representa la evolución de partes duras fosilizables.

La popularidad de la primera estrategia se ha venido abajo con el descubrimiento de depósitos de fósiles abundantes de origen precámbrico desprovistos por completo de formas de vida más complejas que las algas. No obstante, la argumentación basada en la existencia de partes duras probablemente contenga parte de la verdad, aunque no pueda suministrarnos la respuesta completa. Una almeja sin concha no es un animal viable; no es posible arropar cualquier organismo de cuerpo blando con una concha para obtener una almeja. Las delicadas branquias y la compleja musculatura evolucionaron obviamente en asociación con una cubierta exterior dura. Las partes duras rara vez requieren una modificación simultánea y compleja de cualquier posible antecesor de cuerpo blando; su repentina aparición en el Cámbrico, por lo tanto, implica una evolución realmente rápida del animal al que recubren.

Como segunda estrategia, podríamos afirmar que la explosión del Cámbrico fue un suceso real que representó una evolución extremadamente rápida de la complejidad. Algo debió suceder en el entorno de los precursores simples de cuerpo blando de los metazoos del Cámbrico para engendrar semejante explosión de evolución. Disponemos tan sólo de dos posibilidades que se solapan: cambios en el entorno físico o en el biológico.

En 1965, Lloyd V. Berkner y Lauriston C. Marshall, dos físicos de Dallas publicaron un famoso artículo en el que proponían que los niveles de oxígeno de la atmósfera de la Tierra ejercieron un control físico directo sobre la explosión de vida del Cámbrico. Los geólogos coinciden en afirmar que la atmósfera original de la Tierra contenía escaso o ningún oxígeno libre. El oxígeno se fue acumulando gradualmente como resultado de la actividad orgánica -la fotosíntesis de las algas precámbricas. Los metazoos requieren niveles altos de oxígeno libre por dos motivos: directamente, para la respiración; indirectamente, porque el oxígeno, en forma de ozono, absorbe las letales radiaciones ultravioleta en las capas superiores de la atmósfera antes de que alcancen la vida de la superficie del planeta. Berkner y Marshall se limitaron a proponer que la base del Cámbrico marca el momento en que la cantidad de oxígeno atmosférico alcanzó por vez primera el nivel suficiente para permitir la respiración y la protección contra las radiaciones dañinas.

Pero esta atractiva idea ha embarrancado en la evidencia geológica. Los organismos fotosintéticos probablemente fueran abundantes hace más de dos mil quinientos millones de años. ¿Resulta pues razonable suponer que fueron necesarios dos mil millones de años para la acumulación del oxígeno suficiente para la respiración? Más aún, muchos depósitos extensos de entre mil y dos mil millones de años de edad contienen grandes volúmenes de rocas fuertemente oxidadas.

La hipótesis de Berkner y Marshall encarna una actitud enormemente frecuente entre los no biólogos que carecen de una apreciación suficiente de la complejidad que hace que una máquina sea un pobre modelo de un organismo viviente. Los modelos físicos a menudo emplean objetos simples e inertes, como las bolas de billar, que responden automáticamente al impacto de las fuerzas físicas. Pero un organismo no puede ser manipulado tan fácilmente; desde luego no evoluciona automáticamente. La hipótesis de Berkner y Marshall se apoya en el pensamiento de las bolas de billar que yo llamo “fisicismo” -los metazoos surgen inmediata y automáticamente al desaparecer la barrera física que impedía su desarrollo. La presencia de oxígeno suficiente, no obstante, no garantiza la evolución inmediata de todo aquello capaz de respirarlo. El oxígeno es un requerimiento necesario pero penosamente insuficiente para la evolución de los metazoos. De hecho, probablemente existiera suficiente oxígeno durante mil millones de años antes de la explosión cámbrica. Tal vez deberíamos buscar controles biológicos.

Steven M. Stanley., de la Universidad John Hopkins, ha argumentado recientemente que una popular teoría ecológica

-El “principio de apacentamiento”- podría suministrar ese control (Proceedings of the National Academy of Sciences, 1973). El gran geólogo Charles Lyell argumentaba que una teoría científica es elegante y excitante en la medida en la que contradiga al sentido común. El principio de apacentamiento es precisamente una idea anti-intuitiva. Al considerar las causas de la diversidad orgánica, podríamos esperar que la introducción de un “apacentador” (ya sea herbívoro o carnívoro) reduciría el número de especies de un área dada: después de todo, si un animal recolecta alimento de un área previamente virgen, debería reducir la diversidad y eliminar por completo las especies más escasas.

De hecho, un estudio de cómo se distribuyen los organismos nos da el resultado opuesto a estas expectativas. En las comunidades de productores primarios (organismos que elaboran sus propios nutrientes por medio de la fotosíntesis y que no se alimentan de otras criaturas), una o unas pocas especies serán competitivamente superiores y monopolizarán el espacio. Tales comunidades pueden tener una biomasa enorme, pero se ven habitualmente empobrecidas en cuanto a número de especies. Ahora bien, un recolector en un sistema tal tiende a cebarse en las especies abundantes, limitando así su capacidad de dominación y dejando espacios libres para otras especies. Un apacentador bien evolucionado diezma -pero no destruye- su especie presa favorita (ya que si no se vería inevitablemente abocado a la inanición). Un ecosistema bien apacentado es máximamente diverso, con multitud de especies y pocos individuos de cada una de ellas. Planteado de otro modo, la introducción de un nuevo nivel en la pirámide ecológica tiende a ensanchar el nivel inferior de éste.

El principio de apacentamiento o recolección está respaldado por muchos estudios de campo: la introducción de peces depredadores en un estanque artificial produce un incremento de la diversidad del zooplancton; la eliminación de los erizos de mar apacentadores de una comunidad diversa de algas lleva a la dominación de la comunidad por una única especie.

Consideremos la comunidad precámbrica de algas que persistió durante dos mil quinientos millones de años. Consistía exclusivamente en productores primarios simples. No era apacentada y, por lo tanto, era biológicamente monótona. Evolucionó con exagerada lentitud, sin alcanzar jamás una gran diversidad, porque su espacio físico estaba fuertemente monopolizado por unas pocas formas abundantes. La clave de la explosión cámbrica, argumenta Stanley, es la evolución de herbívoros apacentadores -protistas unicelulares que devoraban otras células. Los apacentadores creaban espacio para una mayor diversidad de productores y esta diversidad permitía la aparición de apacentadores más especializados. La pirámide ecológica explosionó en ambas direcciones, añadiendo multitud de especies en los niveles inferiores de producción y aportando nuevos niveles superiores de carnivorismo.

¿Cómo puede demostrarse semejante idea? El protista apacentador original, tal vez el héroe sin corona de la historia de la vida, probablemente no quedara fosilizado. Existe, no obstante, cierta evidencia indirecta sugestiva. Las comunidades productoras más abundantes del precámbrico han quedado preservadas como estromatolitos (alfombras de algas verde-azuladas que atrapan y ligan sedimentos). Los estromatolitos hoy en día florecen tan sólo en medios hostiles en gran medida desprovistos de apacentadores metazoarios (por ejemplo, en lagunas hipersalinas). Peter Garret averiguó que estas alfombras persisten en los entornos marinos, más normales, tan sólo cuando los apacentadores son artificialmente eliminados. Su abundancia precámbrica probablemente reflejara la ausencia de apacentadores.

Stanley no desarrolló su teoría a partir de estudios empíricos sobre comunidades precámbricas. Es una argumentación deductiva basada en un principio establecido en la ecología que no contradice ningún hecho conocido acerca del mundo precámbrico y parece resultar particularmente consistente con algunas pocas observaciones. En un franco párrafo de conclusión, Stanley presenta cuatro razones para que su teoría sea aceptada: (1) “Parece explicar los datos de que disponemos acerca de la vida precámbrica”; (2) “Es sencilla, en lugar de ser compleja o elaborada”; (3) “Es puramente biológica, eludiendo la invocación ad hoc de controles externos; y (4) “Es, en gran medida, producto de la deducción directa a partir de un principio ecológico establecido.”

Tales justificaciones no se corresponden con las ideas simplistas acerca del método científico que son impartidas en la mayor parte de las escuelas superiores y planteadas por la mayor parte de los medios de comunicación. Stanley no invoca la existencia de pruebas o de información nueva obtenida a través de rigurosos experimentos. Su segundo criterio es una presunción metodológica, el tercero una preferencia filosófica, el cuarto una aplicación de una teoría preexistente. Sólo la primera razón planteada por Stanley hace referencia a los datos del Precámbrico, y se limita a señalar débilmente que su teoría “explica” lo que se conoce (hay otras muchas teorías que hacen lo mismo).

Pero el pensamiento creativo en las ciencias es exactamente esto, no una recolección mecánica de datos y una inducción de teorías, sino un proceso complejo que implica intuiciones, inclinaciones y percepciones procedentes, de otros campos. La ciencia, en el mejor de los casos, interpone el juicio y el ingenio humanos sobre todos sus procesos. Es, después de todo (aunque en ocasiones lo olvidemos), una práctica humana.
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