Prólogo






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10 La sabiduría orgánica,
o por qué debe una mosca
comerse a su madre
desde dentro


Desde que el hombre creó a Dios a su imagen y semejanza, la doctrina de la creación especial jamás ha dejado de explicar aquellas adaptaciones que comprendemos intuitivamente. ¿Cómo podemos dudar de que los animales estén exquisitamente diseñados para los papeles que tienen asignados cuando, vemos cazar “a una leona, correr a un caballo o refocilarse en el agua a un hipopótamo? La teoría de la selección natural jamás hubiera reemplazado a la doctrina de la creación divina si los diseños admirables fueran patrimonio de todos los organismos. Charles Darwin así lo comprendió, y por consiguiente se concentró en aquellos rasgos que estarían fuera de lugar en un mundo construido por una perfecta sabiduría. ¿Por qué; por ejemplo, iba a crear un diseñador sensato una serie de marsupiales exclusivamente en Australia para ocupar los mismos puestos que los mamíferos placentarios ocupan en todos los demás continentes? Darwin llegó incluso a escribir todo un libro sobre orquídeas para argüir que las estructuras desarrolladas para garantizar la fecundación están construidas a partir de partes ya existentes utilizadas por sus antecesores para fines diferentes. Las orquídeas son máquinas de Rube Goldberg; un ingeniero perfecto habría diseñado sin lugar a dudas algo más eficaz.

Este principio sigue estando vigente hoy en día. La mejor ilustración de la adaptación por evolución es aquella que impacta sobre nuestra intuición por su extrañeza o peculiaridad. La ciencia no es el “sentido común organizado”; en su mejor faceta, reformula nuestra visión del mundo imponiendo poderosas teorías sobre los antiguos prejuicios antropocéntricos que nosotros denominamos intuición.

Consideremos, por ejemplo, el caso de los cínifes cecidómidos de las agallas. Estos diminutos mosquitos llevan una vida que tiende a evocar en nosotros sentimientos de dolor o repugnancia cuando nos sentimos inclinados a empatizar con ellos evocando los inadecuados estándares de nuestros propios códigos sociales.

Los cínifes de las agallas pueden crecer y desarrollarse siguiendo uno o dos senderos. En algunas situaciones ponen huevos, atraviesan la secuencia normal de mudas larvaria y pupal, y emergen como adultos normales de reproducción sexual. Pero en otras circunstancias, las hembras se reproducen por partenogénesis, dando a luz a su descendencia sin el auxilio del macho. La partenogénesis es bastante común entre los animales, pero los cecidómidos le añaden una variante de interés. En primer lugar, las hembras partenogenéticas detienen su desarrollo en una etapa temprana de éste. Jamás llegan a ser adultos normales, sino que se reproducen mientras son aún larvas o pupas. En segundo lugar, estas hembras no ponen huevos. La descendencia se desarrolla dentro del cuerpo de la madre -no abastecida de nutrientes y empaquetada dentro de un útero protegido, sino dentro de los propios tejidos de la madre, llegando eventualmente a llenar por completo su cuerpo. Para poder crecer, los jóvenes devoran a su madre desde su interior. Pocos días más tarde, emergen dejando tan sólo una carcasa quitinosa como restos mortales de su progenitora. Y en el transcurso de dos días sus propios hijos empiezan a comérselas literalmente a su vez.

El Micromalthus debilis, un escarabajo que no tiene parentesco alguno con los cínifes, ha desarrollado un sistema casi idéntico con una macabra variante. Algunas hembras partenogenéticas dan a luz a un único descendiente macho. Esta larva se aferra a la cutícula de su madre durante cuatro o cinco días, después inserta su cabeza en la abertura genital y la devora. Jamás mujer alguna disfrutó de amor más apasionado.

¿Cómo pudo evolucionar tan peculiar modo de reproducción? Porque resulta insólita incluso desde la perspectiva de los insectos, y no sólo según los patrones típicos de nuestras propias percepciones. ¿Cuál es el significado adaptativo de un modo de vida que tan bárbaramente viola nuestras intuiciones acerca del buen diseño?

Para dar respuesta a estas cuestiones, debemos proceder a lo largo del proceso de argumentación habitual de los estudios evolutivos: el método comparativo. (Louis Agassiz no actuó-caprichosamente al darle al edificio en el que trabajó el nombre que tanto ha desconcertado a tantas generaciones de visitantes de Harvard -Museo de Zoología Comparativa). Debemos encontrar un objeto de comparación que sea genéticamente similar, pero que esté adaptado a un modo de vida diferente. Afortunadamente, el complejo ciclo vital de los cecidómidos nos da una pista. No tenemos necesidad de comparar la madre asexual, larvaria, con una especie relacionada de incierta afinidad y parecido genético; podemos compararla con la forma genéticamente idéntica alternativa de la misma especie -el adulto sexual normal. ¿Cuál es entonces la diferencia entre la ecología de las formas partenogenética y normal?

Los cecidómidos viven y se alimentan de hongos, normalmente setas. La forma móvil, normal, actúa como exploradora: encuentra la nueva seta. Sus descendientes, al vivir ahora sobre una fuente de alimentos superabundante, se reproducen asexualmente como larvas o pupas y se convierten en la forma no voladura, de alimentación, de la especie (una seta puede sustentar centenares de estos diminutos animales). Sabemos que la reproducción partenogenética continuará mientras la comida resulte abundante. Un investigador llegó a obtener 250 generaciones larvarias consecutivas aportando el alimento suficiente y evitando que se produjeran apiñamientos. En la naturaleza, no obstante, la seta queda eventualmente consumida.

H. Ulrich y sus colaboradores han estudiado la secuencia de cambios en respuesta a la disminución de los alimentos en la especie Mycophyla speyeri. Cuando disponen de alimento en abundancia, todas las madres partenogenéticas generan camadas femeninas entre cuatro y cinco días. Al ir disminuyendo los suministros de alimento, surgen camadas de machos y mixtas. Si las larvas hembra no reciben nada de alimento se transforman en adultos normales.

Estas correlaciones tienen una base adaptativa razonablemente poco ambigua. La hembra partenogenética no voladora permanece en la seta y se alimenta. Cuando agota su alimento, produce descendientes alados para la búsqueda de nuevas setas. Pero esto tan sólo araña la superficie de nuestro dilema, ya que no tiene relevancia con respecto a nuestra interrogante central: ¿Por qué reproducirse tan deprisa como larva o pupa y por qué la auto-destrucción en un supremo sacrificio en favor de los descendientes?

En mi opinión la solución al dilema yace en la frase “tan deprisa”. La teoría evolutiva clásica se concentraba en la morfología a la hora de buscar explicaciones adaptativas. ¿Cuál, en este caso, es la ventaja que tiene para los consumidores de setas; la existencia de una morfología juvenil persistente en las hembras; reproductoras? La teoría tradicional jamás fue capaz de encontrar una respuesta porque había planteado la pregunta equivocada. En el transcurso de los últimos quince años, el surgimiento de la ecología teórica de poblaciones ha transformado el estudio de las adaptaciones. Los evolucionistas han descubierto que los organismos se adaptan no sólo alterando su tamaño y su forma sino también ajustando la temporización de sus vidas y la energía invertida en diferentes actividades (alimentación, crecimiento y reproducción, por ejemplo). Estos ajustes son denominados “estrategias de la historia vital”.

Los organismos desarrollan diferentes estrategias de su historia vital para que encajen en diferentes tipos de entornos. Entre las teorías que correlacionan la estrategia con el entorno, la teoría de la selección r- y K-, desarrollada por R. H. MacArthur y E. O. Wilson a mediados de los sesenta, ha sido sin duda la de mayor éxito.

La evolución, tal y como viene habitualmente ilustrada en los libros de texto y reseñada en la prensa popular, es un proceso de inexorable depuración de las formas: los animales son delicadamente “sintonizados” a su medio ambiente a través de una constante selección de formas mejor adaptadas. Pero existen varios tipos de ambiente que no hacen aparecer tal tipo de respuesta evolutiva. Supongamos que una especie vive en un entorno que impone sobre ella una mortalidad irregular y catastrófica (por ejemplo, estanques que se secan, o mares poco profundos sacudidos por tormentas). O supongamos que los alimentos resultan efímeros y difíciles de encontrar, pero que son superabundantes una vez localizados. Los organismos no pueden sintonizar delicadamente con semejantes entornos, ya que no existe nada lo suficientemente estable a lo que ajustarse. Lo mejor en tal situación será invertir toda la energía posible en la reproducción -fabricar todos los descendientes posibles, a la mayor velocidad posible, para que alguno sobreviva a la catástrofe. Reproducirse como locos mientras se dispone del efímero recurso, ya que no durará mucho y parte de la progenie deberá sobrevivir para localizar la siguiente fuente de alimentos.

Cuando hablamos de presiones evolutivas orientadas a la maximización del esfuerzo reproductivo a expensas de delicados ajustes morfológicos, las denominamos selección-r; los organismos así adaptados son r-estratégicos (r es la medida tradicional de la “tasa intrínseca de incremento del volumen de la población” en una serie de ecuaciones ecológicas básicas). Las especies que viven en entornos estables, en poblaciones de volumen cercano al máximo que su medio ambiente puede sustentar, no obtendrían beneficio alguno produciendo hordas de progenie malamente adaptadas. Sería mejor para ellas criar unos pocos descendientes exquisitamente sintonizados. Tales especies son de estrategia-K (K es la medida de la “capacidad de sustentación” ambiental en la misma serie de ecuaciones).

Los cínifes partenogenéticos de las agallas viven en un medio ambiente r clásico. Las setas son escasas y están muy separadas entre sí, pero resultan superabundantes cuando son localizadas por un mosquito tan pequeño. Los cecidómidos obtienen por lo tanto una ventaja selectiva si utilizan las setas recién descubiertas para aumentar el volumen de su población a toda velocidad. ¿Cuál es entonces el modo más rápido de multiplicar rápidamente una población? ¿Deberían acaso los adultos poner más huevos o deberían tal vez reproducirse lo antes posible en el transcurso de sus vidas? Esta cuestión ha inspirado muchas obras entre los ecólogos inclinados hacia las matemáticas. En la mayor parte de las situaciones, la clave para un crecimiento rápido es una reproducción temprana. Una reproducción de un 10 por ciento en la edad de la primera reproducción puede dar como resultado en muchos casos un incremento de un 100 por ciento en la fecundidad.

Finalmente, podemos comprender la peculiar biología reproductiva de los cínifes cecidómidos de las agallas: simplemente han desarrollado algunas adaptaciones notables orientadas a una reproducción temprana y a unos tiempos de generación extremadamente cortos. Al hacerlo así, se han convertido en consumados estrategas-r en su clásico entorno-r de recursos efímeros y superabundantes. Así pues, se reproducen mientras son aún larvas, y casi inmediatamente después de salir a la luz, empieza a desarrollarse en su interior la siguiente generación. En Micophyla speyeri, por ejemplo, el estratega-r partenogenético sufre una muda, se reproduce como larva verdadera, y produce hasta 38 descendientes en cinco días. Los adultos sexuales normales requieren dos semanas para desarrollarse. Los reproductores larvarios mantienen una capacidad fenomenal para incrementar el volumen de la población. En el transcurso de cinco semanas tras su introducción en un lecho comercial de setas, Micophyla speyeri puede alcanzar una densidad de población de 180.000 larvas reproductoras por metro cuadrado.

Una vez más podemos seguir el método comparativo para convencernos de que esta explicación tiene sentido. El modelo de los cecidómidos ha sido seguido por otros insectos que habitan una serie de entornos similares. Los áfidos, por ejemplo, se alimentan de la savia de las hojas. Una hoja, para estos diminutos insectos, es algo muy parecido a lo que una seta puede representar para un cínife de las agallas -una fuente de alimentos grande y efímera que debe ser convertida todo lo rápidamente que sea posible en todos los áfidos que se pueda. La mayor parte de los áfidos tienen formas partenogenéticas alternativas -sin alas y con alas (tienen también una forma sexual invernal con la que no nos entretendremos aquí). Como probablemente se hayan imaginado, la forma sin alas es una forma comedora. Aunque no es una larva, conserva muchos rasgos morfológicos juveniles. Conserva también una notable capacidad para la reproducción temprana. El desarrollo embrionario comienza de hecho en el cuerpo de la madre antes del nacimiento de ésta, y puede llegar a haber hasta dos generaciones subsiguientes “dentro” de cada “abuela”. (Los áfidos, no obstante, no son devorados por sus descendientes.) Su capacidad para crear grandes poblaciones es legendaria. Si todos sus descendientes llegaran a reproducirse, una sola madre de Aphis fabae podría producir 524 mil millones de descendientes en un solo año. Los áfidos alados se desarrollan más lentamente, una vez consumida la hoja. Vuelan en busca de otra hoja, donde sus descendientes revierten a la forma áptera y recomienzan su rápido ciclo generacional.

Lo que al principio parecía tan peculiar resulta ahora ser eminentemente razonable. Puede incluso resultar una estrategia óptima para ciertos entornos. No podemos afirmarlo con seguridad ya que se desconocen multitud de aspectos de la biología de los cecidómidos. Pero sí podemos subrayar la notable convergencia hacia la misma estrategia de un organismo totalmente diferente, el escarabajo Micromalthus debilis. Este escarabajo vive y se alimenta sobre madera húmeda en putrefacción. Cuando la madera se seca, el escarabajo desarrolla una forma sexual para buscar nuevos recursos alimenticios. La forma comedora que habita en la madera ha desarrollado una serie de adaptaciones que repite las características de los cecidómidos hasta los detalles más complejos y peculiares. También es partenogenética. Se reproduce también en una fase morfológicamente juvenil. Los jóvenes se desarrollan también en el seno de la madre y eventualmente la devoran. Las madres producen también tres tipos de camada: sólo hembras cuando la comida es abundante y sólo machos o machos y hembras cuando escasean los recursos.

Nosotros, los humanos, con nuestro lento desarrollo (véase ensayo 7), nuestra larga gestación y el tamaño mínimo de nuestras camadas somos consumados estrategas-K y podemos sentirnos tentados a mirar con malos ojos las estrategias de otros organismos, pero en su mundo r-selectivo, los cecidómidos están sin duda haciendo lo correcto.

11 Los bambúes,
las cigarras
y la economía
de Adam Smith


La naturaleza suele superar incluso las más imaginativas leyendas humanas. La Bella Durmiente esperó un centenar de años a su príncipe. Bettelheim argumenta que el pinchazo que la pone a dormir representa la primera sangre de la menstruación, y su largo sueño el letargo de la adolescencia que espera el advenimiento de la madurez. Dado que la Bella Durmiente original fue inseminada por un rey y no solamente besada por un príncipe, podemos interpretar su despertar como el comienzo de la realización sexual (véase B. Bettelheim, The Uses of Enchantment A. Knopf, 1976, páginas 225-36).

Un bambú que ostenta el formidable nombre de Phyllostachys bambusoides floreció en China el año 999. Desde entonces, con imperturbable regularidad, ha seguido floreciendo y produciendo semillas aproximadamente cada 120 años. P. bambusoides respeta este ciclo viva donde viva. A finales de los años 60, las cepas japonesas (trasplantadas de la China siglos antes) echaron semillas simultáneamente en Japón, Inglaterra, Alabama y Rusia. La analogía con la Bella Durmiente no es tan disparatada, ya que la reproducción sexual sucede tras un período de celibato de más de un siglo en estos bambúes. Pero el P. bambusoides se aparta de los Hermanos Grimm en dos importantes aspectos. Las plantas no permanecen inactivas durante su vigilia de 120 años -ya que son herbáceas, y se propagan asexualmente produciendo nuevos brotes a partir de rizomas subterráneos. Además, no viven felices por los siglos de los siglos, ya que mueren después de producir la semilla -una larga espera para un breve final.

El ecólogo Daniel H. Janzen, de la Universidad de Pennsylvania, narra la singular historia del Phyllostachys en un reciente artículo, “Why bamboos wait so long to flower(Annual Review of Ecology and Systematics, 1976). La mayor parte de las especies de bambú tienen períodos de crecimiento vegetativo más breves entre floración y floración, pero la sincronía en la producción de semillas constituye la regla, y pocas especies tardan menos de 15 años en florecer (algunas pueden tardar hasta más de 150 años, pero los registros históricos resultan excesivamente escasos como para permitirnos llegar a conclusiones firmes).

El florecimiento de cualquier especie debe venir determinado por algún reloj genético interno, y no impuesta desde el exterior por algún determinante ambiental. La infalible regularidad de la repetición nos aporta la mejor demostración de esta afirmación, ya que no conocemos ningún factor ambiental con un ciclo tan predecible como para constituir el reloj o los relojes tan fielmente seguidos por más de un centenar de especies. En segundo lugar, como mencionamos más arriba, las plantas de la misma especie florecen simultáneamente, aun cuando hayan sido trasplantadas a medio mundo de distancia de su hábitat nativo. Finalmente, las plantas de la misma especie florecen juntas, incluso aunque hayan crecido en ambientes muy diferentes. Janzen narra la historia de un bambú de Birmania que medía tan sólo dieciséis centímetros de estatura, que había sido quemado repetidamente por fuegos forestales, y que aun así florecía al mismo tiempo que sus compañeros de especie de trece metros de estatura.

¿Cómo puede un bambú contar el paso de los años? Janzen razona que no puede ser por medio de la medición de reservas almacenadas ya que los enanos infraalimentados florecen al mismo tiempo que los gigantes sanos. El especula con que el calendario “debe ser la acumulación anual o diaria o la degradación de un producto fotosensible termoestable”. No encuentra motivos para decidir si los ciclos lumínicos son diurnos (día-noche) o anuales (estacionales). A modo de evidencia circunstancial en favor de la implicación de la luz como reloj, Janzen señala que ningún bambú con ciclos regulares crece a una latitud mayor de cinco grados del Ecuador -ya que las variaciones tanto en los días como en las estaciones se ven minimizadas dentro de esta zona.

La floración del bambú nos trae a la mente una historia de periodicidad mejor conocida por todos nosotros -la cigarra periódica, o “langosta” de los 17 años. (Las cigarras no son langostas en absoluto, sino miembros de gran tamaño del orden de los Homópteros, un grupo de insectos predominantemente pequeños que incluye a los Áfidos y sus parientes: Las langostas, junto con los grillos y los saltamontes forman el orden de los Ortópteros.) La historia de las cigarras periódicas resulta aún más asombrosa de lo que la mayor parte de la gente cree: durante 17 años, las ninfas de las cigarras periódicas viven bajo tierra, chupando los jugos de las raíces de los árboles del bosque en toda la mitad este de los Estados Unidos (a excepción de los estados del Sur, donde un grupo similar o idéntico de especies emerge cada 13 años). Después, en un margen de pocas semanas, millones de ninfas maduras surgen del suelo, se transforman en adultos, se aparean, ponen sus huevos y mueren. (Las mejores observaciones del fenómeno, desde el punto de vista evolutivo, pueden encontrarse en una serie de artículos escritos por M. Lloyd y H. S. Dybas, publicadas en las revistas Evolution en 1966 y Ecological Monographs en 1974). Lo más notable es que no sólo una, sino tres especies de cigarras periódicas, siguen precisamente el mismo ciclo, emergiendo con total sincronía. Las diferentes áreas pueden estar fuera de fase -las poblaciones de los alrededores de Chicago no emergen el mismo año que las formas de Nueva Inglaterra. Pero el ciclo de 17 años (13 en el Sur) resulta invariable para cada “cepa” -las tres especies emergen siempre juntas en el mismo lugar. Janzen reconoce que las cigarras y los bambúes, a pesar de su distancia biológica y geográfica, representan el mismo problema evolutivo. Según el mismo escribe, los estudios recientes “no revelan ninguna diferencia cualitativa conspicua entre estos insectos y el bambú salvo tal vez en el modo que tienen de contar los años”.

Como evolucionistas, buscamos respuestas a la pregunta “por qué”. ¿Por qué, en particular, debería desarrollarse tan sorprendente sincronía de floración o emergencia, y por qué debería ser tan largo el período entre los episodios de reproducción sexual? Como argumenté al discutir el caso de los hábitos matricidas de algunas moscas (ensayo 10) la teoría de la selección natural recibe su apoyo máximo de las explicaciones satisfactorias para fenómenos que nos resultan intuitivamente extraños o insensatos.

En este caso, nos enfrentamos con un problema que va más allá de la aparente peculiaridad de semejante desperdicio (ya que tan sólo un pequeño número de semillas pueden germinar sobre el suelo abarrotado). La sincronía en la floración o la emergencia parece reflejar el funcionamiento de un orden y una armonía sobre la especie en su conjunto, no sobre sus miembros. Y no obstante, la teoría darwiniana no advoca la existencia de principio alguno por encima de la persecución por parte de los individuos de sus propios intereses -esto es, de la representación de sus genes en las generaciones futuras. Debemos pues preguntarnos qué ventaja aporta la sincronización sexual a una cigarra individual o a una planta de bambú.

El problema resulta semejante al que se le planteó a Adam Smith al advocar una política de laissez faire sin limitaciones como camino más seguro hacia una economía armoniosa. La economía ideal, según Smith, podría parecer ordenada y equilibrada, pero habría emergido “naturalmente” de la interrelación de individuos que no siguen más directriz que la persecución de sus propios intereses. La dirección aparente hacia una mayor armonía, razona Smith en su famosa metáfora, refleja tan sólo la operación de una “mano invisible”.

Dado que cada individuo… al dirigir su industriosidad en el sentido de que su producto sea del mayor valor posible, busca tan sólo su propio beneficio, se ve en éste y otros muchos casos guiado por una mano invisible a favorecer un fin que no forma parte alguna de sus propósitos… Al perseguir sus propios intereses a menudo favorece los de la sociedad con mayor efectividad que cuando realmente intenta hacerlo.

Ya que Darwin trasplantó a Adam Smith a la naturaleza para establecer su teoría de la selección natural, debemos buscar una explicación para una armonía aparente en la ventaja que ésta confiere a los individuos. ¿Qué sacan pues una cigarra o un bambú de disfrutar del sexo tan infrecuentemente y al mismo tiempo que todos sus compatriotas?

Para poder apreciar la explicación más probable, debemos empezar por reconocer que la biología humana a menudo constituye un pobre modelo sobre el qué guiarnos para la observación de la lucha de otros organismos. Los humanos somos animales de crecimiento lento. Invertimos una gran cantidad de energía en la cría de muy pocos descendientes de maduración tardía. Nuestras poblaciones no se ven controladas por la muerte al por mayor de la casi totalidad de sus miembros juveniles. No obstante, muchos organismos siguen una estrategia diferente en su “lucha por la existencia”: producen un enorme número de semillas o huevos con la esperanza (por así decirlo) de que unos pocos logren sobrevivir a los rigores del comienzo de su existencia. Estos organismos a menudo son controlados por sus depredadores, y su defensa evolutiva debe consistir en una estrategia que minimice los riesgos de ser devorados. Las cigarras y las semillas de bambú parecen resultarle particularmente sabrosas a toda una serie de organismos.

La historia natural, en gran medida, es la narración de distintas adaptaciones para eludir la depredación. Algunos individuos se esconden, otros saben mal, otros desarrollan espinas o caparazones duros y otros evolucionan para parecerse a algún pariente letal; la lista es prácticamente inacabable, un anonadador tributo a la variedad de la naturaleza. Las semillas de bambú y las cigarras siguen una estrategia desusada; están eminente y conspicuamente disponibles, pero tan infrecuentemente y en números tan vastos que los depredadores no tienen la menor posibilidad de consumir todo el botín. Entre los biólogos evolutivos, esta defensa recibe el nombre de “saciación del depredador”.

Una estrategia eficiente de saciación del depredador implica dos adaptaciones. En primer lugar, la sincronía en la emergencia o una reproducción muy precisa, asegurando así que el mercado quede realmente inundado, y durante un tiempo muy breve. En segundo lugar, esta inundación no puede producirse con frecuencia, ya que los depredadores podrían limitarse a adaptar sus propios ciclos vitales a los períodos predecibles de excedente. Si los bambúes florecieran todos los años, los comedores de semillas seguirían la pista al ciclo y coordinarían la aparición de sus abundantes descendientes con la del botín anual. Pero si el período existente entre los episodios de floración excede en mucho la duración de la vida de cualquier depredador, entonces resulta imposible seguirle la pista al ciclo (excepción hecha de un primate que toma nota de su propia historia). La ventaja de la sincronía para los bambúes y las cigarras individuales está bien clara: todo el que lleve el paso cambiado se ve rápidamente engullido (efectivamente aparecen “rezagados” de las cigarras fuera de temporada, pero, en efecto, jamás consiguen sobrevivir).

La hipótesis de la saciación del depredador, aunque no verificada, satisface el criterio primario dé una explicación satisfactoria: coordina una serie de observaciones que en caso contrario permanecerían inconexas y que, en este caso, resultan notablemente peculiares. Sabemos, por ejemplo, que las semillas de bambú son codiciadas por toda una variedad de animales, incluyendo a muchos vertebrados de larga vida; la escasez de ciclos de floración inferiores a los 15 ó 20 años tiene sentido en este contexto. Sabemos también que la producción sincrónica de semillas puede inundar el área afectada. Janzen tiene datos acerca de una alfombra de semillas de seis pulgadas de espesor bajo la planta madre. Hay dos especies de bambúes malgaches que produjeron 50 kilos de semillas por hectárea sobre una superficie de 100.000 hectáreas en el transcurso de una floración masiva.

La sincronía de tres especies en el caso de las cigarras resulta particularmente impresionante -en especial dado que los años de emergencia varían de un lugar a otro, mientras que las tres especies emergen invariablemente juntas en un área determinada. ¿Por qué existen cigarras de 13 y 17 años, pero no hay ciclos de 12, 14, 15, 16 ó 18? El 13 y el 17 comparten una propiedad en común. Son números lo suficientemente grandes como para exceder la esperanza de vida de cualquier depredador, pero son también números primos (indivisibles por ningún número entero inferior a sí mismos). Muchos depredadores tienen ciclos vitales de 2 a 5 años. Tales ciclos no van determinados por la disponibilidad de las cigarras periódicas (ya que llegan. a crestas poblacionales demasiado a menudo en años donde no existe la emergencia de éstas), pero las cigarras podrían ser cosechadas ávidamente en los años en los que coincidieran los ciclos. Consideremos un depredador con un ciclo de cinco años: si las cigarras emergieran cada 15 años, cada florecimiento se vería atacado por el depredador. Asignando a su ciclo un número primo elevado, las cigarras minimizan el número de coincidencias (en este caso se producirían cada 5 x 17, o sea 85 años). Los ciclos de 13 y 17 años no pueden ser rastreados por ningún número menor que ellos.

La existencia es, como afirmó Darwin, una lucha para la mayor parte de las criaturas. Las armas de la supervivencia no tienen por qué ser las uñas y los dientes; los esquemas de reproducción pueden servir los mismos fines. La superabundancia ocasional constituye una de las vías hacia el éxito. En ocasiones resulta ventajoso poner todos los huevos en la misma cesta -pero asegúrese de poner un número suficientemente elevado de ellos, y no lo haga demasiado a menudo.

12 El problema de la
perfección, o cómo puede
una almeja engarzar un pez


En 1802, el archidiácono Paley se entregó a la glorificación de Dios ilustrando la exquisita adaptación, de los organismos a sus papeles asignados. La perfección mecánica del ojo de los vertebrados fue la fuente de inspiración de un arrebatado discurso acerca de la benevolencia divina; la asombrosa similitud de algunos insectos a trozos de estiércol también excitaba su admiración, porque Dios protegía a todas sus criaturas, grandes y pequeñas. La* teoría evolutiva desenmarañó eventualmente los grandes designios del archidiácono, pero subsisten aún restos de su teología natural.

Los evolucionistas modernos citan aún las mismas obras y los mismos actores; sólo han cambiado las reglas. Ahora nos dicen, con el mismo asombro y admiración, que la selección natural es el agente de un diseño exquisito. Como descendiente intelectual de Darwin, no pongo en duda esta atribución. Pero mi confianza en los poderes de la selección natural no procede de las mismas raíces: no está basada en “órganos de extremada perfección y complejidad”, como los llamaba Darwin. De hecho, Darwin consideraba a los diseños exquisitos como un problema para su teoría. Escribió:

Suponer que el ojo, con todos sus inimitables dispositivos para ajustar el enfoque a diferentes distancias, para admitir cantidades variables de luz, y para corregir las aberraciones esférica y cromática, podría haber sido formado por la selección natural parece, lo confieso, absurdo en grado sumo.

En el ensayo 10, invoqué a los cínifes para ilustrar el problema opuesto de la adaptación -estructuras y comportamientos que parecen sin sentido. Pero los “órganos de extremada perfección proclaman inequívocamente su valor; el problema estriba en saber cómo se desarrollaron. Según la teoría darwiniana, las adaptaciones complejas no aparecen de un solo paso, ya que la selección natural se vería entonces confinada a la tarea meramente destructiva de eliminar a los no adaptados mientras aparece una criatura mejor adaptada de forma repentina. La selección natural tiene un papel constructivo en el sistema de Darwin: construye las adaptaciones gradualmente, a través de una secuencia de etapas intermedias, juntando secuencialmente elementos que parecen tener significado tan sólo como partes de un producto final. Pero ¿cómo puede ser construida toda una serie de formas intermedias razonables? ¿Qué valor podría tener el primer paso diminuto hacia la formación del ojo para su poseedor? El insecto que mimetiza el estiércol está bien protegido, pero ¿puede ofrecer alguna ventaja el parecerse sólo en un 5 por ciento a una boñiga? Los críticos de Darwin hacían referencia a este dilema considerándolo el problema de asignar valores adaptativos a “etapas incipientes de estructuras útiles”. Y Darwin les refutaba intentando encontrar las etapas intermedias e intentando especificar su utilidad.

La razón me dice que si puede demostrarse la existencia de numerosas gradaciones entre un ojo simple e imperfecto y uno complejo y perfecto, y que cada gradación tiene utilidad para su poseedor… entonces la dificultad de creer que un ojo perfecto y complejo podría ser producto de la selección natural, aunque insuperable por nuestra imaginación, no debería ser considerada como subversiva de la teoría.

La discusión sigue aún al rojo vivo, y los órganos de extremada perfección ocupan puestos destacados entre el arsenal de los creacionistas contemporáneos.



Un “pez” con su mancha ocular y su cola se agita en lo alto de la Lampsilis ventricosa. Cuando se aproxima un pez auténtico, la almeja descarga sus larvas; unas serán ingeridas por el pez y se abrirán camino hasta sus branquias, donde alcanzarán la madurez. (John H. Welsh)

Todo naturalista tiene su ejemplo favorito de adaptación sobrecogedora. El mío es el “pez” que aparece en varias especies de la almeja de agua dulce Lampsilis. Como la mayor parte de las almejas, la Lampsilis vive semienterrada en los sedimentos de los fondos acuáticos, con su extremo posterior al descubierto. Sobre éste hay una estructura que parece en todos los aspectos un pequeño pez. Tiene un cuerpo estilizado, aletas laterales bien diseñadas, con cola y todo, e incluso una mancha ocular. Y, lo crean o no, las aletas ondulan con un movimiento rítmico que simula la natación.

La mayor parte de las almejas sueltan sus huevos en el agua que las rodea, donde son fertilizados y sufren su desarrollo embrionario. Pero los unionáceos (nombre técnico de la familia de las almejas de agua dulce) hembra retienen sus huevos en el interior de su cuerpo, donde son fertilizados por el esperma que liberan en las aguas los machos cercanos. Los huevos fertilizados se desarrollan dentro de tubos en las branquias, formando una bolsa de cría o marsupia.

En la Lampsilis, la marsupia hinchada de las hembras grávidas forma el “cuerpo” de su falso pez. Rodeando a éste, simétricamente y a ambos lados, existen unas extensiones del manto, la “piel” que recubre todas las partes blandas de todas las almejas y habitualmente llega tan sólo hasta el margen de la concha. Estas extensiones tienen formas elaboradas y están coloreadas de modo que se asemejen a un pez con una “cola” definida, y a menudo ostentosa, en un extremo y una “mancha ocular” en el otro. Un ganglio especial situado dentro del borde del manto inerva estas aletas. Al moverse estas rítmicamente, una pulsación, que comienza en la cola, se desplaza lentamente hacia adelante para impulsar un abultamiento de las aletas a lo largo de todo el cuerpo. Este intrincado aparato, formado por la marsupia y los pliegues del manto, no sólo parece un pez, sino que se mueve como tal.



Isaac Lea publicó este dibujo del “pez” señuelo en 1838. Agradezco a John H. Welsh su gentileza al enviármelo.

¿Por qué iba, a querer montarse una almeja un pez sobre su extremo posterior? La biología reproductiva, un tanto desusada, de la Lampsilis nos da la respuesta. Las larvas de los unionáceos no pueden desarrollarse sin una fase de estancia en peces durante su crecimiento temprano. La mayor parte de las larvas de unionáceos tienen dos pequeños ganchos. Al ser liberadas de la marsupia de su madre, caen al fondo del arroyo y esperan el paso de un pez. Pero las larvas de Lampsilis carecen de ganchos y no pueden adoptar una actitud activa. Para sobrevivir, deben penetrar por la boca dé un pez y desplazarse hasta localizaciones favorables dentro de sus branquias. El falso pez de la Lampsilis es un señuelo animado, que simula tanto la forma como los movimientos del animal que necesita atraer. Al aproximarse un pez, la Lampsilis descarga larvas de su marsupia; algunas de ellas serán tragadas por éste y se fijarán en sus branquias.

La estratagema utilizada por Cyprogenia, un género relacionado con Lampsilis, subraya la importancia de atraer un huésped. Estas almejas “van de pesca” de un modo subsiguientemente reinventado por los discípulos de Izaak Walton. Las larvas se sujetan a una “lombriz” rojo brillante formada por una proteína elaborada dentro del cuerpo de la madre. Las “lombrices” son exhibidas a través del sifón exhalante. Varios observadores informan que los peces buscan y devoran estas “lombrices”, a menudo tirando de ellas cuando sólo sobresalen en parte del sifón de la hembra.

Difícilmente podemos dudar del valor adaptativo del señuelo “pez”, pero, ¿cómo pudo llegar a evolucionar?, ¿cómo se juntaron la marsupia y el manto para dar lugar al engaño? Probablemente resulten más atractivas para nuestra intuición la idea del accidente fortuito o la de una dirección predeterminada antes que la de una construcción gradual a través de la selección natural pasando por formas intermedias que, al menos en sus etapas iniciales, no pudo tener una gran semejanza con un pez. El intrincado pez de la Lampsilis constituye un caso clásico, ilustrativo de un profundo dilema del darwinismo. ¿Podemos de alguna manera concebir una significación adaptativa para las fases incipientes de esta estructura útil?

El principio general propuesto por los evolucionistas modernos para resolver este dilema recurre a un concepto que ostenta el desafortunado nombre de “preadaptación”. (Digo, desafortunado porque el término implica que las especies se adaptan de antemano en previsión de sucesos inminentes de su historia evolutiva, cuando lo que se pretende expresar es exactamente lo contrario.) El éxito de una hipótesis científica a menudo comprende un cierto elemento de sorpresa. Las soluciones surgen a menudo de una sutil reformulación de la pregunta, no de la diligente recogida de informaciones nuevas dentro de un marco anticuado. Con la preadaptación, sorteamos el dilema de la función para las fases incipientes aceptando la objeción típica y admitiendo que las formas intermedias no funcionaban del mismo modo que sus descendientes perfeccionadas. Eludimos la magnífica cuestión: “¿Para qué sirve un cinco por ciento de un ojo?”, arguyendo que el poseedor de tal estructura incipiente no la utilizaba para ver.

Por invocar un ejemplo típico, los primeros peces no tenían mandíbulas. ¿Cómo pudo un mecanismo tan intrincado, formado por varios huesos interrelacionados, evolucionar desde cero? “Desde cero” resulta ser una suposición engañosa. Los huecos estaban presentes en los antecesores de los peces, pero servían otra función -servían de sustentación para un arco branquial situado justamente detrás de la boca. Estaban bien diseñados para su papel respiratorio; habían sido seleccionados exclusivamente para éste y no “sabían” nada acerca de sus futuras funciones. Visto a posteriori, los huesos estaban admirablemente bien preadaptados para convertirse en mandíbulas. El intrincado mecanismo estaba ya configurado, pero estaba siendo utilizado para respirar y no para comer.

De modo similar, ¿cómo fue posible que la aleta de un pez se convirtiera en una extremidad terrestre? La mayor parte de los peces configuran sus aletas a partir de delgados rayos paralelos que jamás podrían soportar el peso de un animal en tierra firme. Pero un grupo particular de peces de fondo de agua dulce -nuestros antecesores- desarrollaron una aleta con un eje central fuerte y sólo unas pocas proyecciones radiantes. Estaba admirablemente preadaptada para transformarse en una pata, pero se había desarrollado para cumplir sus propios fines dentro del agua -presumiblemente para barrenar a lo largo del fondo por medio de una brusca rotación del eje central contra el substrato.

En pocas palabras, el principio de la preadaptación asevera simplemente que una estructura puede cambiar radicalmente su función sin alterar gran cosa su forma. Podemos pues salvar el limbo de las etapas intermedias arguyendo una retención de funciones primitivas mientras se produce el desarrollo de las nuevas.

¿Nos ayudará la preadaptación a comprender cómo obtuvo su pez la Lampsilis? Podría hacerlo si podemos responder a dos condiciones: 1) debemos encontrar alguna forma intermedia que utilice al menos algunos elementos del señuelo para fines distintos; 2) debemos poder especificar funciones distintas a la de señuelo visual para el protopez, que éste pudiera realizar durante el desarrollo de su asombroso mimetismo.

La Ligulina nasuta, una “prima” de la Lampsilis, parece satisfacer la primera de las condiciones. Las hembras grávidas de esta especie carecen de pliegues del manto, pero sí poseen membranas de pigmentación oscura acintadas que enlazan el espacio entre las conchas parcialmente abiertas. La Ligumia utiliza estas membranas para producir un movimiento rítmico desusado. Los bordes opuestos de las cintas se separan para formar un espacio de varios milímetros de longitud en la parte central de la concha. A través de este espacio, el color blanco de las partes blandas interiores destaca sobre el pigmento oscuro de la cinta. Este pinto blanco parece moverse hacia la parte trasera de la concha al propagarse una onda de separación a lo largo de las membranas. Estas ondas pueden repetirse cada dos segundos aproximadamente. J. H. Welsh escribió en el número de mayo de 1969 de Natural History:

La regularidad del ritmo es notablemente constante. Para un observador humano, y tal vez también para un pez, el rasgo que más llama la atención es el punto blanco que parece moverse sobre el fondo oscuro de la almeja y del substrato en el que está medio enterrada. Desde luego esto podría constituir un reclamo para un pez huésped y podría representar una adaptación especializada a partir de la cual evolucionó el más elaborado señuelo en forma de pez.

Estamos aún hablando de un mecanismo para atraer peces, pero el mecanismo en cuestión es algo abstracto, un movimiento regular, no una imitación visual. Si este sistema estuvo en funcionamiento mientras se desarrollaban los pliegues del manto formando lentamente su pez de imitación, entonces no existe problema de fases incipientes. El movimiento del manto atraía a los peces desde el principio; el lento desarrollo de una “tecnología alternativa” se limita a dar más realce al proceso.

La propia Lampsilis satisface la segunda condición. Aunque nadie ha negado el significado de la similitud visual como señuelo, nuestro principal estudioso de la Lampsilis, L. R. Kraemer, cuestiona la idea generalizada de que el “aleteo” del cuerpo sirva tan sólo para imitar los movimientos de un pez. Ella cree que el aleteo podría haberse desarrollado bien para airear las larvas del interior de la marsupia o para mantenerlas suspendidas en el agua tras su liberación. Una vez más, si el aleteo aportaba efectivamente estas otras ventajas, entonces la similitud fortuita de los pliegues con un pez podría constituir una preadaptación. La imitación inicial, imperfecta, podría haber sido mejorada por la selección natural mientras los pliegues llevaban a cabo otras importantes funciones.

El sentido común es una guía extremadamente pobre de cara a la visión científica ya que representa más a menudo los prejuicios culturales que la honradez nativa de un niño pequeño ante un emperador desnudo. El sentido común les dictaba a los críticos de Darwin que un cambio gradual de la forma debía indicar una construcción progresiva de la función. Dado que no podían asignar un valor adaptativo a las fases tempranas e imperfectas de una función, asumían o bien que esas etapas tempranas jamás habían existido (y que las formas perfectas habían sido creadas de una vez), o que no habían surgido por selección natural. El principio de la preadaptación -cambio funcional en el seno de una continuidad estructural- puede resolver este dilema. Darwin puso punto final a su párrafo acerca del ojo con esta perceptiva evaluación del “sentido común”.

Cuando se dijo por vez primera que el sol permanecía inmóvil y que el mundo giraba, el sentido común de la humanidad declaró falsa tal doctrina; pero el viejo dicho de Vox populi, vox Dei (la voz del pueblo es la voz de Dios), corno sabe cualquier filósofo, no puede ser tenido en cuenta en el campo de las ciencias.
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