Prólogo






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III Organismos
extraños y ejemplares
evolutivos



9 El mal llamado,
mal tratado y
mal comprendido
alce irlandés


La propia naturaleza parece, por la vasta magnitud y los majestuosos cuernos de que ha dotado a esta criatura, haberla prohijado, como quien dice, y haberle mostrado gran atención, con un diseño que la distingue notablemente del rebaño común de todos los demás cuadrúpedos.

Thomas Molyneux, 1697

El alce irlandés, el Sacro Imperio Romano y el corno inglés forman un conjunto verdaderamente extraño. Pero comparten la distinción de la absoluta inadecuación de sus nombres. El Sacro Imperio Romano, según nos cuenta Voltaire, no era ni sacro, ni romano, ni tan siquiera imperio. El corno inglés es un oboe continental; las versiones originales de este instrumento eran curvas, de aquí el nombre “angular” (corrompido a “inglés”) y el subsiguiente resultado de corno “angular” (inglés). El alce irlandés no era ni exclusivamente irlandés, ni un alce. Era el ciervo más grande que jamás haya vivido. Sus enormes anteleras resultaban aún más impresionantes. El Dr. Molyneux se maravillaba ante “esos espaciosos cuernos” en la primera descripción publicada, en 1697. En 1842 Rathke los describió con un lenguaje aún no superado en su expresión de enormidad llamándolos bewunderungswuerdig. Aunque el libro de los records de Guinnes ignora los fósiles y canta los honores del alce americano, las anteleras del alce irlandés jamás han sido superadas, ni siquiera por aproximación, en toda la historia de la vida. Estimaciones de fiar cifraban su envergadura total en hasta 3,5 metros. Esta cifra resulta tanto más impresionante cuando reconocemos que probablemente las anteleras fueran perdidas y renovadas cada año, igual que en todos los demás verdaderos ciervos.

Hace ya mucho tiempo que se conocen en Irlanda anteleras fósiles de estos ciervos gigantescos, que aparecen en los sedimentos de lagos enterradas bajo depósitos de turba. Antes de atraer la atención de los científicos habían sido utilizadas como postes de entrada a las fincas e incluso como puente improvisado para cruzar un riachuelo en el Condado de Tyrone. Una historia, probablemente apócrifa, habla de una enorme hoguera, alimentada con huesos y astas, encendida en el Condado de Antrim para celebrar la victoria sobre Napoleón en Waterloo. Fueron llamados alces porque el alce europeo era el único animal familiar con unas astas que pudieran aproximarse siquiera a las del ciervo gigante en tamaño.



Un dibujo del ciervo gigante en el artículo de 1697 de Thomas Molyneux muestra las astas incorrectamente giradas 90 grados hacia adelante.

El primer dibujo conocido de astas de ciervo gigante data de 1588. Casi un siglo más tarde, Carlos II recibió un par de ellas y (según el Dr. Molyneux) “les concedió tanto valor por su prodigioso tamaño” que las hizo poner en la galería de cornamentas de Hampton Court, donde “sobrepasaban tan vastamente” en tamaño a todas las demás “que el resto parecía perder gran parte de su curiosidad”.

La exclusividad de Irlanda se desvaneció en 1746 (aunque el nombre quedó) al ser desenterrados un cráneo con su cornamenta en Yorkshire, Inglaterra. El primer espécimen descubierto en el continente lo fue en Alemania, en 1781, mientras que el primer esqueleto completo (aún en pie en el Museo de la Universidad de Edimburgo) fue exhumado en la Isla de Man en los años 1820.

Sabemos hoy que los ciervos gigantes llegaron tan al este como Siberia y China y tan al sur como el Norte de África. Los especímenes procedentes de Inglaterra y Eurasia son casi todos fragmentarios, y la práctica totalidad de los magníficos especímenes que adornan tantos museos en todo el mundo provienen de Irlanda. El ciervo gigante evolucionó en el transcurso del período glacial de los últimos pocos millones de años y posiblemente sobreviviera hasta nuestra época en la Europa continental; pero se extinguió en Irlanda hace unos 11.000 años.

“De entre todos los fósiles del imperio británico” escribió James Parkinson en 1811, “ninguno podría estar mejor pensado para despertar nuestro asombro”. Y así ha venido ocurriendo a todo lo largo de la historia de la paleontología. Dejando a un lado las curiosas anécdotas y la maravilla que siempre inspira la inmensidad, la importancia del ciervo gigante yace en su contribución a los debates en torno a la teoría evolutiva. Todos los grandes evolucionistas han utilizado al ciervo gigante para defender sus perspectivas favoritas. La controversia se ha articulado en torno a dos cuestiones básicas: 1. ¿Podían tener alguna utilidad unas astas de semejantes dimensiones? y 2. ¿Por qué se extinguió al ciervo gigante?



Un digno predecesor del autor toma medidas del otro extremo de un alce irlandés. Figura publicada originalmente por J. G. Millais en 1897.

Dado que el debate en torno al alce irlandés está centrado hace ya tiempo en las razones de su extinción, resulta irónico que el principal propósito del artículo de Molyneux fuera argumentar que debía estar aún vivo. Muchos científicos del siglo diecisiete mantenían que la extinción de cualquier especie resultaría inconsistente con la bondad y perfección divinas. El artículo del Dr. Molyneux, escrito en 1697, empieza así:

Es opinión de muchos naturalistas que ninguna especie real de criaturas vivientes puede estar tan absolutamente extinguida como para haber desaparecido por completo del mundo desde el momento de su creación, y está basada en el buen principio de que la providencia cuida en general de toda su obra animal, por lo que es merecedora de nuestra aquiescencia.

Y no obstante, el ciervo gigante no habitaba ya Irlanda, y Molyneux se vio obligado a buscar en otro sitio. Tras leer informes de viajeros acerca del tamaño de las astas del alce americano, llegó a la conclusión de que el alce irlandés debía ser el mismo animal; la tendencia a la exageración en tales historias parece ser universal e intemporal. Dado que no pudo encontrar cifras ni una descripción precisa del alce en cuestión, sus conclusiones no resultan tan absurdas como parecerían indicar nuestros actuales conocimientos. Molyneux atribuía la desaparición del ciervo gigante en Irlanda a una “destemplanza epidémica”, causada por una “cierta constitución enfermiza del aire”.

Durante el siguiente siglo, las discusiones flamearon a lo largo de la línea trazada por Molyneux-¿a qué especie moderna pertenecía el ciervo gigante? Las opiniones se dividían a partes iguales entre el alce y el reno.

Al ir desentrañando los geólogos del siglo dieciocho el registro fósil de la vida primitiva, empezó a ser cada vez más difícil afirmar que las extrañas y desconocidas criaturas reveladas por los fósiles estuvieran todas vivas aún en alguna remota porción del globo. Tal vez Dios no hubiera creado una sola vez y para siempre; tal vez. El hubiera experimentado de modo continuo tanto con la creación como con la destrucción. Caso de ser así, el mundo era sin duda más antiguo de los seis mil años que admitían los literalistas.

La cuestión de la extinción fue el primer gran campo de batalla de la paleontología moderna. En América Thomas Jeffersson mantenía la idea primitiva, mientras que en Europa, Georges Cuvier, el gran paleontólogo francés, utilizaba el alce irlandés para demostrar que la extinción era un hecho. Ya en 1812 Cuvier había resuelto dos cuestiones urgentes: por medio de una minuciosa descripción anatómica demostró que el alce irlandés no era Igual a ningún animal moderno; y situándolo entre otros muchos mamíferos fósiles carentes de contrapartidas modernas, estableció el hecho de la extinción sentando las bases de una escala geológica del tiempo.

Una vez resuelto el hecho de la extinción, el debate se desplazó al momento en que había ocurrido: en particular, ¿habla sobrevivido al diluvio el alce irlandés? Esta cuestión distaba mucho de resultar ociosa, ya que si el diluvio o cualquier otra catástrofe anterior habían borrado del mapa al ciervo gigante; entonces su desaparición obedecía a causas naturales (o sobrenaturales). El archidiácono Maunsell, un amateur de gran dedicación, escribió en 1825: “Aprehendí que debían haber sido destruidos por algún abrumador diluvio.” Un tal Dr. MacCulloch pensaba incluso que los fósiles aparecían en posición erguida, con el hocico alzado -un gesto final ante la subida de las aguas, además de una última súplica: no hagan olas.

No obstante, si acaso habían sobrevivido al diluvio, entonces su ángel exterminador no podía haber sido otro que el mismísimo mono desnudo. Gideon Mantell, en sus escritos de 1851, echaba la culpa de todo a las tribus celtas; en 1830, Hibbert implicaba a los romanos y las extravagantes matanzas de sus circos. Por si tuviéramos asumido que el reconocimiento de nuestra capacidad para la destrucción es un fenómeno reciente, Hibbert escribió en 1830: “Sir Thomas Molyneux concibió que algún tipo de destemplanza, o morriña pestilente, podría haber acabado con los alces irlandeses… Resulta, no obstante cuestionable si la raza humana no ha resultado ser en ocasiones tan formidable como cualquier pestilencia en el exterminio, en distritos enteros, de razas completas de animales salvajes.”

En 1846, el mayor paleontólogo británico, sir Richard Owen, revisó todos los datos existentes y llegó a la conclusión de que, al menos en Irlanda, el ciervo gigante había perecido antes de la llegada del hombre. Por aquel entonces, el diluvio de Noé como proposición geológica seria había desaparecido de la escena. ¿Quién había sido pues responsable de la desaparición del ciervo gigante?

Charles Darwin publicó El Origen de las Especies, en 1859. Antes de transcurridos diez años, virtualmente todos los científicos habían aceptado el hecho de la evolución. Pero el de bate acerca de las causas y los mecanismos no quedó zanjado (a favor de Darwin) hasta los años 1940. La teoría de la selección natural de Darwin requiere que los cambios evolutivos sean adaptativos -esto es, que sean útiles para el organismo. Por lo tanto, los anti-darwinistas buscaron en el registro fósil casos de evolución que no pudieran haber beneficiado al animal.

La teoría de la ortogénesis se convirtió en la piedra de toque de los paleontólogos antidarwinianos, ya que afirmaba que la evolución procedía a lo largo de líneas rectas que la selección natural no podía regular. Ciertas tendencias, una vez iniciadas, no podían ser detenidas aunque llevaran inevitablemente a la extinción. Así, cierta ostra, se decía, enroscaba sus valvas la una sobre la otra hasta que el animal quedaba totalmente aislado en su interior; los “tigres” de dientes de sable no podían detener el crecimiento de sus dientes ni los mamuts el de sus colmillos.

Pero con mucho, el ejemplo más famoso de la ortogénesis fue el del propio alce irlandés. El ciervo gigante había evolucionado << partir de formas de menor tamaño con astas más pequeñas. Aunque las astas resultaban útiles al principio, su crecimiento no podía ser detenido y, al igual que el aprendiz de brujo, el ciervo gigante descubrió demasiado tarde que hasta lo bueno tiene sus límites. Humillado por el peso de sus excrecencias craneales, atrapado entre los árboles o hundido en los estanques, pereció, ¿Qué fue lo que hizo que se extinguiera el alce irlandés? El mismo, mejor, sus propias astas.

En 1925, el paleontólogo americano R. S. Lull invocó al ciervo gigante para atacar al darwinismo: “La selección natural no explica la sobreespecialización, porque es manifiesto que, si un órgano puede ser llevado hasta el límite de la perfección por la selección, jamás sería llevado hasta un estado en el que resultara una amenaza concreta para la supervivencia… (como sucede con) las grandes astas ramificadas del extinto ciervo irlandés”

Los darwinianos, con Julian Huxley a la cabeza, lanzaron un contraataque en los años treinta. Huxley señaló que al ir haciéndose más grandes los ciervos -bien en el transcurso de su propio crecimiento o en comparación con parientes adultos de tamaños diferentes- sus astas no crecen en la misma proporción que el tamaño del cuerpo; crecen más deprisa, de modo que las astas de los ciervos grandes no sólo son más grandes en términos absolutos, sino también en términos relativos que las de los ciervos pequeños. Para denominar un cambio tan ordenado y regular de la forma con relación al tamaño creciente, Huxley utilizó el término alometría.

La alometría suministraba una cómoda explicación al tamaño de las astas del ciervo gigante. Dado que el alce irlandés tenía el cuerpo más grande que ningún otro ciervo, sus astas relativamente enormes podrían haber sido sencillamente el resultado de la relación alométrica existente en todos los ciervos. Tan sólo necesitamos asumir que el aumento en el tamaño del cuerpo se había visto favorecido por la selección natural; las enormes astas hubieran sido una consecuencia automática. Podrían incluso haber resultado ligeramente perjudiciales por sí mismas, pero esta desventaja se habría visto más que compensada por los beneficios de un mayor tamaño corporal, y la tendencia seguiría adelante. Por supuesto, cuando los problemas de unas astas más grandes resultaran mayores que las ventajas de un cuerpo más voluminoso, la tendencia llegaría a su fin ya que no podría seguir siendo favorecida por la selección natural.

Prácticamente la totalidad de los libros de texto modernos acerca de la evolución presentan al alce irlandés bajo este prisma, citando la explicación alométrica como respuesta a las teorías ortogenéticas. Como confiado estudiante, yo había asumido que semejante repetición debía estar basada en datos copiosos. Más adelante descubrí que el dogma de libro de texto se perpetúa a sí mismo; por ello, hace tres años me sentí desilusionado, pero no realmente sorprendido, al descubrir que esta explicación tan ampliamente esgrimida no está basada en dato alguno. Aparte de unos cuantos intentos desganados de encontrar el par de astas de mayor tamaño, nadie había medido jamás un alce irlandés. Con el metro en la mano, tomé la decisión de poner fin a esta situación.

El National Museum of Ireland, en Dublín, dispone de diecisiete especímenes en exhibición, y de muchos más, apilados asta sobre asta, en un almacén cercano. La mayor parte de los grandes museos de Europa occidental y América poseen un alce irlandés, y el ciervo gigante adorna multitud de salones de trofeos de gentilhombres ingleses e irlandeses. Las astas más grandes entre las conocidas adornan la verja de entrada de Adare Manor, hogar del conde de Dunraven. El esqueleto más lamentable se encuentra en el sótano de Bunratty Castle, donde multitud de alegres y ligeramente ebrios turistas se detienen a tomar café cada noche tras un banquete medieval. Este pobre espécimen, cuando lo conocí, a la mañana siguiente, estaba fumando un cigarro, le faltaban dos dientes y tenía tres tazas de café en las puntas de sus astas. Para aquellos que disfrutan de las comparaciones envidiosas, las astas más grandes de América están en Yale, las más pequeñas del mundo en Harvard.

Para determinar si las astas de ciervo gigante crecían alométricamente, comparé el tamaño de las astas con el del cuerpo. Para el tamaño de las primeras utilicé una medida compleja, compuesta por la longitud y la anchura de las astas y la longitud de las puntas de mayor tamaño. La longitud del cuerpo, o la longitud y la anchura de sus huesos principales podría tal vez haber sido la medición más apropiada para el tamaño del cuerpo, pero no pude utilizarla porque la inmensa mayoría de los ejemplares consisten tan solo en un cráneo con sus astas. Lo que es más, los contados esqueletos completos que existen están invariablemente formados por los huesos de más de un animal, grandes cantidades de escayola, y algún sustitutivo ocasional (el primer esqueleto de Edimburgo ostentó durante algún tiempo la pelvis de un caballo). Por lo tanto, mi medida del tamaño global tuvo que ser la longitud del cráneo. El cráneo llega a su tamaño definitivo a muy temprana edad (todos mis especímenes fueron más viejos) y ya no varía; resulta, por lo tanto, un buen indicador del tamaño del cuerpo. Mi muestreo incluyó setenta y nueve cráneos y astas procedentes tanto de museos como de hogares particulares de Irlanda, Gran Bretaña, Europa continental y los Estados Unidos.

Mis mediciones mostraron una fuerte correlación positiva entre el tamaño del asta y el tamaño del cuerpo, con un crecimiento de las astas dos veces y media más rápido que el del tamaño del cuerpo desde los machos pequeños hasta los grandes. Esto no es un gráfico del crecimiento individual; es una relación entre adultos de diferentes tamaños corporales. Así pues, la teoría alométrica queda reafirmada. Si la selección natural favoreció la existencia de grandes ciervos, entonces aparecieron astas relativamente mayores como resultado correlativo sin que éstos tengan necesariamente significación por sí mismos.

No obstante, al tiempo que reafirmaba la relación alométrica, empecé a poner en duda la explicación tradicional -dado que contenía un curioso remanente del anterior criterio ortogenético. Asumía que las astas no son de por sí adaptativas y que fueron toleradas tan sólo porque las ventajas de un mayor tamaño corporal compensaban sus desventajas. Pero ¿por qué hemos de asumir que aquellas astas inmensas carecían de función primordial? Resulta igualmente posible la interpretación opuesta: que la selección operó primariamente para incrementar el tamaño de las astas, produciendo un aumento del tamaño corporal corno consecuencia secundaria. El caso en contra de las astas jamás ha tenido más base que el asombro subjetivo ante su enormidad.

Los puntos de vista abandonados tiempo atrás, a menudo continúan ejerciendo su influencia de modos sutiles. El planteamiento ortogenético pervivió en el contexto alométrico propuesto para reemplazarlo. En mi opinión el supuesto problema de las astas “pesadas” o “engorrosas” es una ilusión enraizada en una idea hoy en día abandonada por los estudiosos del comportamiento animal.



Gráfico que muestra e incremento relativo del tamaño de las astas en relación con el aumento de longitud del cráneo en los alces irlandeses. Cada punto representa la media de todos los cráneos comprendidos en un intervalo de longitud de 10 mm; los datos comprenden 81 individuos. El tamaño de las astas crece a más de dos veces y media la velocidad con la que crece la longitud del cráneo -una línea con una pendiente de 1.0 (un ángulo de 45° con respecto al eje de ordenadas) indicaría una tasa de crecimiento idéntica en estas escalas logarítmicas. La pendiente es aquí, obviamente, mucho mayor.

Para los darwinianos del siglo XIX, el mundo natural era un lugar cruel. El éxito evolutivo se medía en términos de batallas ganadas y enemigos destruidos. En este contexto, las astas eran consideradas un arma formidable contra los depredadores y los machos rivales. En su Descent of Man (1871), Darwin jugó con otra idea: que las astas podrían haber evolucionado como ornamento para atraer a las hembras. “Entonces, si las astas, como los espléndidos ornamentos de los caballeros de antaño, aumentan la noble apariencia de los ciervos y los antílopes, podrían haber sido modificadas en parte con este fin.” No obstante se apresuraba a añadir que carecía de “evidencia para respaldar esta idea”, y continuaba interpretando las astas con arreglo a la “ley de la batalla” y sus ventajas en “reiteradas competencias letales”. Todos los primeros escritores asumían que el alce irlandés utilizaba sus astas para matar lobos y alejar a los machos rivales tras feroces batallas. Por lo que yo sé, este punto de vista sólo ha sido puesto en cuestión en 1961 por el paleontólogo ruso I. S. Davitashvili, que afirmó que las astas servían fundamentalmente como señales de cortejo para las hembras.

Ahora bien, si las astas son armas, el argumento ortogenético resulta atractivo, porque debo admitir que noventa libras (tinos cuarenta quilos) de asta palmeada ancha, repuesta años tras año y de una envergadura de unos tres metros y medio de punta a punta, parece algo aún más descabellado que nuestro actual presupuesto militar. Por lo tanto, para preservar nuestra explicación darwiniana, hemos de invocar la hipótesis alométrica en su forma original.

Pero ¿qué ocurre si las astas no funcionan fundamentalmente como armas? Los estudios modernos sobre el comportamiento animal han generado un excitante concepto de gran importancia para la biología evolutiva: gran número de estructuras anteriormente consideradas armas o mecanismos para la exhibición de cortejo ante la hembra son de hecho utilizadas para el combate ritualizado entre los machos. Su función consiste en evitar un combate real (con las consiguientes heridas y pérdidas de vida) estableciendo jerarquías de dominancia que los machos puedan reconocer y obedecer fácilmente.

Las astas y los cuernos constituyen un ejemplo primario de estructuras utilizadas para un comportamiento ritualizado. Sirven, según Valerius Geist, como “símbolos visuales de dominancia-rango”. Las astas de gran tamaño confieren un status elevado y el acceso a las hembras. Dado que no puede existir ventaja evolutiva mayor que la garantía de una reproducción con éxito, las presiones selectivas en favor de las astas grandes deben resultar a menudo intensas. Según se van observando cada vez más animales con cuernos en su ambiente natural, las viejas ideas de combates a muerte van cediendo el paso a la evidencia de exhibiciones puramente ritualizadas en las que no existe contacto físico, o de combates en los que el objetivo no es otro que evitar todo daño corporal. Esto ha sido observado en los ciervos rojos por Beninde y Darling, en los caribúes por Kersall y en los musmones por Geist.

Como mecanismo de exhibición entre los machos, las enormes astas del alce irlandés tienen por fin sentido como estructuras adaptativas por derecho propio. Más aún, como me indicó R. Coope, de la Universidad de Birmingham, puede explicarse la detallada morfología de las astas, por vez primera, en este contexto. Los ciervos con astas palmeadas anchas tienden a mostrar la anchura total de éstas en la exhibición. El gamo de hoy en día (considerado por algunos como el pariente vivo más próximo del alce irlandés) debe hacer girar la cabeza de un lado a otro para mostrar la anchura de sus astas. Esto habría creado grandes dificultades a los ciervos gigantes, ya que el par de torsión producido al balancear unas astas de casi cuarenta kilos hubiera resultado inmenso. Pero las astas del alce irlandés estaban dispuestas de tal modo que exhibían por completo la parte palmeada cuando el animal miraba directamente hacia adelante. Tanto la desusada configuración como el enorme tamaño de éstas pueden explicarse postulando que eran utilizadas para su exhibición, y no para el combate.

Si las astas tenían valor adaptativo, ¿por qué se extinguió el alce irlandés? (al menos en Irlanda). La probable respuesta a este viejo dilema es, me temo, bastante vulgar. Los ciervos gigantes florecieron en Irlanda durante el más breve de los momentos -durante la llamada fase interestadial Allerod a finales de la última glaciación. Este período, una fase cálida de menor cuantía entre dos épocas más frías, duro unos 1.000 años, entre los 12.000 y los 11.000 años antes de nuestra época. (El alce irlandés había emigrado a Irlanda durante la anterior fase glacial cuando el nivel más bajo de las aguas marinas estableció una conexión entre Irlanda y la Europa continental). Aunque estaba bien adaptado al campo abierto, cubierto de hierba y escasamente arbolado de los tiempos del Allerod, aparentemente no consiguió adaptarse ni a la tundra subártica que lo substituyó en la siguiente época fría ni a la densa forestación que surgió tras la retirada final de las sabanas del hielo.

La extinción es el destino de la mayor parte de las especies, normalmente porque no consiguen adaptarse con la suficiente rapidez a las cambiantes condiciones climáticas o a la competencia. La evolución darwiniana decreta que ningún animal desarrollará activamente una estructura dañina para él, pero no ofrece garantía alguna de que unas estructuras útiles continúen siéndolo al cambiar las circunstancias. El alce irlandés probablemente fuera víctima de su propio éxito anterior. Sic transit gloria mundi.
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