Prólogo






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15 ¿Es la explosión cámbrica un fraude sigmoideo?


Roderick Murchison, espoleado por su esposa, abandonó los gozos de la caza de zorros por los placeres más sublimes de la investigación científica. Este aristocrático geólogo dedicó gran parte de su segunda carrera a la documentación de la historia inicial de la vida. Descubrió que la primera población de los océanos no se produjo gradualmente con la adición sucesiva de formas cada vez más complejas de vida. Por el contrario, la mayor parte de los grupos fundamentales parecían aparecer simultáneamente en lo que los geólogos denominan hoy en día la base del período Cámbrico, hace alrededor de 600 millones de años. Para Murchison, un devoto creacionista que escribió sus obras en los años 1830, este episodio no podía representar más que la decisión inicial de Dios de poblar la tierra.

Charles Darwin contemplaba estas observaciones con inquietud. El asumía, como exigía la evolución, que los mares habían estado “repletos de criaturas” antes del período Cámbrico. Para explicar la ausencia en el registro de fósiles procedentes de eras anteriores especulaba, un tanto apologéticamente, que nuestros continentes modernos no acumularon sedimento alguno en las eras precámbricas por estar cubiertos de mares transparentes.

Nuestra actitud de hoy en día sintetiza estas dos ideas. Darwin, por supuesto, ha sido vindicado en su presupuesto cardinal: la vida del Cámbrico surgió efectivamente de antecedentes orgánicos, no de la mano de Dios. Pero la observación básica de Murchison refleja una realidad biológica, no las imperfecciones de la evidencia geológica: el registro fósil precámbrico está formado (salvo en sus últimos tiempos) por poco más que 2,5 mil millones de años de bacterias y algas verde-azuladas. La vida compleja surgió, en efecto, con sorprendente rapidez cerca de la base del Cámbrico. (Los lectores deben tener presente que los geólogos tienen un criterio peculiar de la rapidez. Según los estándares vernáculos, una mecha que arde durante 10 millones de años es una mecha francamente lenta. No obstante, 10 millones de años no son más que 1/450 ava parte de la historia de la Tierra, tan sólo un instante, para un geólogo).

Los paleontólogos han consumido un siglo, en gran medida infructuoso, intentando explicar la “explosión” del Cámbrico -el vertiginoso crecimiento en diversidad producido en los primeros 10 a 20 millones de años del período, Cámbrico (véase ensayo 14). Han asumido, universalmente, que el evento desconcertante es la propia explosión. Por lo tanto cualquier teoría adecuada tendría que explicar por qué los comienzos del Cámbrico fueron un período tan desusado: tal vez representen la primera acumulación suficiente de oxígeno atmosférico capaz de permitir la respiración, o el enfriamiento de una tierra excesivamente calurosa como para permitir la aparición de vida compleja (las algas simples sobreviven a temperaturas muy superiores a las que pueden soportar los animales complejos), o un cambio en la química oceánica que permitió la deposición de carbonato cálcico para recubrir animales, que anteriormente habían tenido un cuerpo blando, con un esqueleto preservable.

Percibo hoy que está a punto de producirse en mi profesión un cambio fundamental de actitudes. Posiblemente hayamos estado observando este importante problema desde una perspectiva equivocada. Tal vez la propia explosión no fuera más que el resultado predecible de un proceso inexorablemente iniciado por un suceso anterior, en el precámbrico. En tal caso, no tendríamos por qué creer que los principios del Cámbrico fueran “especiales” en modo alguno; las causas de la explosión se encontrarían en algún suceso anterior que inició la evolución de la vida compleja. Recientemente me he visto persuadido de que esta nueva perspectiva probablemente sea la correcta. El esquema de la explosión cámbrica parece seguir una ley general del crecimiento. Esta ley predice una fase de aceleración rápida; la explosión no resulta más fundamental (ni necesita más explicación especial) que su período antecedente de crecimiento lento o su subsiguiente equilibrio. Lo que quiera que fuese que inició este período antecedente, garantizó virtualmente la posterior explosión. En respaldo de esta nueva perspectiva, ofrezco dos argumentos basados en una cuantificación del registro fósil. Espero no solo sustentar mi posición particular sino también ilustrar el papel que la cuantificación puede jugar en la verificación de hipótesis en el seno de profesiones que antiguamente despreciaban tal rigurosidad.

El trabajo cotidiano de la geología de campo es un metódico ejercicio sobre aparentes minucias de detalle: la cartografía de estratos; su correlación temporal por medio de fósiles y “superposiciones” físicas (lo más joven sobre lo más antiguo); el registro de tipos de roca, de los tamaños de grano y de los entornos de las deposiciones. Esta actividad es a menudo despreciada por los jóvenes teóricos poseídos de sí mismos que la consideran el trabajo perro de zánganos sin imaginación. No obstante, careceríamos de ciencia sin la base que suministran estos datos. En este caso, nuestra perspectiva revisada de la explosión cámbrica reposa sobre un refinamiento de la estratigrafía del Cámbrico temprano establecida primordialmente por científicos soviéticos en los últimos años. El Cámbrico inferior ha sido subdividido en cuatro etapas y las primeras apariciones de fósiles han sido registradas con mucha mayor precisión. Podemos ahora tabular una secuencia exquisitamente dividida de primeras apariciones donde los anteriores estratígrafos tan sólo podían registrar “Cámbrico inferior” para todos los grupos (acentuando así la aparente explosión).

J. J. Sepkoski, un paleontólogo de la Universidad de Rochester ha descubierto hace poco que una gráfica de la diversidad orgánica creciente con respecto al tiempo desde finales del Precámbrico hasta el final de la “explosión” se conforma a nuestro modelo general de crecimiento -la llamada curva sigmoidea (en forma de S). Consideramos el crecimiento de una colonia típica de bacterias en un medio anteriormente no habitado: cada célula se divide una vez cada veinte minutos para formar dos bacterias hijas. El crecimiento de la población es lento al principio. (La tasa de división celular es todo lo rápida que puede llegar a ser, pero las células fundadoras son pocas en número y la población crece lentamente hacia el período de explosión). Esta fase de “latencia” forma el segmento inicial de lento crecimiento de la curva sigmoidea. La fase explosiva o “log” viene después, al producir cada célula de una población sustancial dos células hijas cada veinte minutos. Está claro que este proceso no puede continuar indefinidamente: una extrapolación no demasiado descabellada llenaría el universo de bacterias. Eventualmente, la colonia garantiza su propia estabilidad (o su desaparición) saturando el espacio disponible, agotando sus nutrientes, contaminando su nido con productos de desecho y así sucesivamente. Esta nivelación impone un techo a la fase log y completa la S de la distribución sigmoidea.



Una curva sigmoidea típica (en forma de S). Obsérvese el lento comienzo (fase de latencia), el período central de desarrollo rápido (fase log) y la nivelación final (coordenadas: población y tiempo).

Hay un gran paso entre las bacterias y la evolución de la vida, pero el crecimiento sigmoideo es una propiedad general de Ciertos sistemas y la analogía parece sostenerse en este caso. En lugar de división celular, léase especiación; en lugar del substrato de agar de una placa de laboratorio, léase océanos. La fase de latencia de la vida es el ascenso inicial lento de los últimos tiempos del precámbrico. (Disponemos ahora de una modesta fauna de la época -fundamentalmente celentéreos (corales blandos y medusas, y lombrices). La famosa explosión no es más que la fase log de este proceso continuo, mientras que la nivelación postcámbrica representa la saturación inicial de roles ecológicos en los océanos del mundo (la vida terrestre evolucionó más adelante).

Si las leyes del crecimiento sigmoideo regularon la diversificación primitiva de la vida, entonces la explosión del Cámbrico no tiene nada de especial. No es más que la fase log de un proceso determinado por dos factores: (1) el evento que puso en marcha la fase de latencia en tiempos del precámbrico y (2) las propiedades de un medio ambiente que hicieron posible un crecimiento sigmoideo.

Como escribió el paleontólogo de John Hopkins, S. M. Stanley en un reciente artículo (American Journal of Science, 1976): “Podemos abandonar la idea tradicional de que los orígenes de los principales taxones fósiles a comienzos del Cámbrico… representan un enigma de gran magnitud. Lo que sigue siendo el “Problema del Cámbrico” es saber por qué se retrasó el origen de la multicelularidad hasta que la tierra tuvo casi cuatro mil millones de años de edad.” Podemos negar el problema del Cámbrico proyectándolo aún más atrás en el tiempo, pero la naturaleza y causas de ese episodio aún más antiguo, sigue siendo el enigma de los enigmas paleontológicos. El origen precámbrico tardío de la célula eucariótida debe suponer un determinante de importancia. (Argumenté en el ensayo 13 que una reproducción sexual eficiente requiere la presencia de células eucariótidas con cromosomas diferenciados, y que los organismos complejos no pueden evolucionar sin la variabilidad genética que aporta el modo de reproducción sexual). Pero no tenemos ni la más ligera idea de por qué surgió la célula procariótida en el momento en que lo hizo, del mismo modo que desconocemos por qué surgió cuando surgió, más de dos mil millones de años después de la aparición de sus antecesores procariótidos. En el ensayo 14 yo advocaba la teoría del “apacentamiento” de Stanley para explicar el inicio del crecimiento sigmoideo que habría seguido a la evolución de las células eucariótidas. Stanley argumenta que las algas procariótidas del Cámbrico habían usurpado la totalidad del espacio disponible en su hábitat potencial, impidiendo así la evolución de nada más complejo al negar todo espacio vital a cualquier competidor. El primer herbívoro eucariótido, en el transcurso de su copioso, aunque monótono banquete a nivel mundial, dejó libre el espacio suficiente para que pudieran evolucionar nuevos competidores.

La especulación puede resultar fascinante, pero tenemos poco que decir en defensa del primer factor -la causa que inició el crecimiento sigmoideo. No obstante, en el caso del segundo factor, las cosas no están tan negras -la naturaleza del entorno que lo permitió. El crecimiento sigmoideo no es una propiedad universal de los sistemas naturales. Se produce exclusivamente en un tipo de medio ambiente. Nuestras bacterias de laboratorio no habrían crecido según una curva en forma de S si no hubieran dispuesto de un medio vacío o si éste hubiera carecido de nutrientes. Los modelos sigmoideos se producen tan sólo en sistemas abiertos y sin constricciones, en los que la alimentación y el espacio resultan tan abundantes que los organismos crecen hasta que sus propios números limitan todo ulterior crecimiento. Los océanos del precámbrico configuraban sin lugar a dudas un sistema así, un ecosistema “vacío” -espacio abundante, comida suficiente, ausencia de competidores. (Los eucariótidos primitivos podrían agradecer a sus antecesores no sólo que constituyeran una fuente inmediata de alimentos, sino también su anterior servicio de aportar oxígeno a la atmósfera a través de la fotosíntesis.) La curva sigmoidea -con la explosión cámbrica como su fase log- representa la primera población de los océanos del mundo, un esquema predecible en ecosistemas abiertos.

Los animales que evolucionaran en el transcurso de la fase log, deberían presentar modelos evolutivos diferentes a los de aquellos que surgieron más tarde en un régimen de equilibrio autorregulador. Gran parte de mis propias investigaciones han estado dedicadas a definir esas diferencias. Mis colegas (T. J. M. Schopf de la. Universidad de Chicago, D. M. Raup y J. J. Sepkoski de la Universidad de Rochester y D. S. Simberloff de la Universidad Estatal de Florida) y yo hemos venido modelando les evolutivos como proceso al azar. Tras “desarrollar” un árbol, lo dividimos en sus “ramas” principales y consideramos la historia de cada una de ellas (llamada técnicamente un “clado”) largo del tiempo. Representamos cada clado según el llamado diagrama en huso. Los diagramas de esta clase se construyen siguiente modo: no hay más que contar el número de especies pertenecientes a cada período de tiempo y variar la anchura del diagrama con arreglo a este número.

Seguidamente medimos diversas propiedades de estos diagramas. Una medida, denominada C. G., define la posición del centro de gravedad (a grandes rasgos, el lugar en el que el clado más ancho, o más diversificado). Si esta posición de diversidad máxima se produce a la mitad de la duración del clado, damos al C.G. un valor de 0,5 (a mitad del camino de la existencia del clado). Si un clado alcanza su máxima diversificación antes de su punto medio, tiene un C.G. inferior a 0,5.

En nuestro sistema de azar, el C.G. está casi siempre cerca del valor de 0,5 -el clado ideal es un rombo con la anchura máxima en el centro. Pero nuestro mundo de azar es un mundo en perfecto equilibrio. No permite fases log de crecimiento sigmoideo; se mantiene un número constante de especies a través del tiempo, dado que las tasas de extinción se equiparan con las de orígenes.



Diagramas en huso. El diagrama de la izquierda tiene un C.G. de 0,5 (tiene su anchura máxima en el punto medio de su duración); el diagrama de la derecha tiene un C.G. inferior a 0,5.

Pasé una parte sustancial del año 1975 contando géneros de fósiles y registrando su longevidad para poder construir diagramas de huso para clados reales. Dispongo ahora de más de 400 clados de grupos que surgieron y desaparecieron después de la fase log de la explosión cámbrica. Su valor medio es de 0,4993 -no se podía pedir nada más próximo a nuestro 0,5 del mundo idealizado en equilibrio. Dispongo también de un número equivalente de diagramas de huso para clados surgidos durante la fase log que murieron después de ella. Su C. G. medio es significativamente inferior a 0,5. Registran un mundo atípico de diversidad creciente, y sus valores pueden utilizarse para estimar tanto la temporización como la fuerza de la fase log del Cámbrico. Sus valores son inferiores a un 0,5 porque surgieron en el transcurso de una época de diversificación rápida, pero murieron después en el transcurso de tiempos estables de orígenes y extinciones más lentas. Así pues, alcanzaron un máximo de diversidad a comienzos de su historia; dado que sus primeros representantes participaron en una fase log de crecimiento incontrolado, pero desaparecieron más lentamente en el mundo estabilizado que vino después.

El enfoque cuantitativo nos ha ayudado a comprender la explosión del Cámbrico de dos maneras. En primer lugar podemos reconocer su naturaleza de crecimiento sigmoideo e identificar sus causas en algún suceso anterior; el problema del Cámbrico, per se, desaparece. En segundo lugar, podemos definir la duración y la intensidad de la fase log del Cámbrico estudiando las estadísticas de los diagramas de huso.

A mi modo de ver, el resultado más notable de este ejercicio no es el C. G. bajo de los clados cámbricos, sino la correspondencia del C.G. de los clados posteriores con un modelo idealizado de mundo en equilibrio. ¿Podría ser que la diversidad de la vida marina hubiera permanecido en equilibrio a través de todas las vicisitudes de una tierra en movimiento, todas las extinciones en masa, las colisiones de los continentes, la desaparición y la creación de océanos? La fase log del Cámbrico pobló los océanos de la tierra. Desde entonces, la evolución ha producido variaciones incontables sobre una serie limitada de diseños básicos. La vida marina ha sido copiosa en variedad, ingeniosa en sus adaptaciones, y (si se me permite un comentario antropocéntrico) maravillosa en su belleza. No obstante, en un sentido antropocéntrico, la evolución desde el Cámbrico para acá no ha hecho más que reciclar los productos básicos de su propia fase explosiva.
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