Tema 7: Envolturas celulares Biología 2º Bachillerato
descargar 65.08 Kb.
|
Tema 7: Envolturas celulares Biología 2º Bachillerato TEMA 7: ENVOLTURAS CELULARES
1.- LA MEMBRANA PLASMÁTICA La membrana plasmática fue definida en 1967 por Palade como un complejo molecular que delimita un territorio celular determinado. Durante mucho tiempo sólo se pudo intuir su existencia ya que es una estructura tan delgada que escapaba a la observación mediante el microscopio óptico. Hoy sabemos que la membrana plasmática es una envoltura continua que rodea la célula estando una de sus caras en contacto con el medio extracelular y la otra con el citoplasma. La observación al microscopio electrónico revela una estructura de unos 7 nm de grosor en la que se aprecian dos bandas oscuras separadas por una banda más clara. COMPOSICIÓN La casi totalidad de la masa de la membrana plasmática está constituida por proteínas y lípidos anfipáticos; contiene además pequeñas cantidades de glúcidos en forma de oligosacáridos unidos covalentemente a las proteínas o a los lípidos (glicoproteínas y glucolípidos). A veces aparecen en gran cantidad en la cara externa de la membrana formando el glucocálix. En la mayor parte de los casos la masa total de proteínas supera a la de lípidos. Las membranas que constituyen el sistema membranario interno característico de la célula eucariota presentan una composición y estructura muy similares a las de la membrana plasmática. LOS LÍPIDOS que aparecen formando parte de las membranas biológicas son fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol (u otros esteroles afines). Todos ellos tienen en común su carácter marcadamente anfipático que los hace idóneos para este cometido. Las proporciones relativas de los distintos tipos de lípidos varían según el tipo de célula; las membranas presentes en cada reino, especie, tejido y tipo celular poseen una composición lipídica característica, e incluso, dentro de un mismo tipo celular esta composición puede variar entre los diferentes orgánulos. LAS PROTEÍNAS de membranas biológicas de orígenes diferentes varía aún más ampliamente que su composición lipídica, lo que refleja que estas proteínas deben estar especializadas en determinadas funciones que son diferentes según el tipo de célula. Como regla general, una membrana biológica posee varios centenares de proteínas diferentes, la mayoría de las cuales están especializadas en el transporte de solutos específicos a su través. ESTRUCTURA S  egún el modelo de mosaico fluido (Singer y Nicholson, 1972), la estructura básica de la membrana es una bicapa lipídica formada por lípidos anfipáticos en la que las porciones apolares de dichos lípidos se encuentran encaradas unas con otras en el centro de la bicapa y sus grupos de cabeza polares encarados hacia el exterior a ambos lados de la misma. Las proteínas, que son de tipo globular, se encuentran incrustadas a intervalos irregulares en la bicapa manteniéndose unidas a ella mediante interacciones hidrofóbicas entre sus zonas apolares y las zonas apolares de los lípidos. La estructura es fluida, es decir, las moléculas individuales de lípidos y proteínas, debido a que se mantienen unidas por interacciones no covalentes, tienen libertad para moverse lateralmente en el plano de la membrana. La cara externa de la membrana plasmática, la que da al medio extracelular, presenta cadenas oligosacarídicas unidas covalentemente a lípidos o a proteínas. Se trata de una estructura asimétrica por presentar diferencias entre su cara interna y su cara externa. CARA INTERNA CARA EXTERNA El modelo del mosaico fluido explica la apariencia trilaminar de las membranas cuando se observan al microscopio electrónico: las dos bandas oscuras externas corresponderían a los grupos de cabeza polares (que contienen átomos más pesados y que por lo tanto retienen más los electrones), mientras que la banda clara correspondería a las colas no polares de los lípidos de membrana (formadas por átomos más ligeros y por lo tanto más transparentes a los electrones). Por otra parte, un grosor de entre 5 y 8 nm es el que cabría esperar de una bicapa de lípidos anfipáticos con proteínas incrustadas en ella y sobresaliendo a ambos lados. Los experimentos llevados a cabo con diferentes tipos de lípidos anfipáticos indican que éstos en medio acuoso tienden espontáneamente a formar estructuras como las micelas, bicapas y liposomas, ya estudiadas anteriormente, lo que también apoya la idea de una bicapa lipídica como elemento básico estructural en las membranas celulares. El carácter fluido de las membranas se estableció mediante el marcaje de moléculas individuales de lípidos y su posterior seguimiento en el seno de la bicapa. Así pudo comprobarse que los movimientos de los lípidos dentro de cada monocapa son muy frecuentes y rápidos (difusión lateral y rotación), mientras que son mucho más raros los cambios de una a otra monocapa ("flip-flop"). El grado de fluidez de las membranas depende de la temperatura y de la composición en ácidos grasos de sus lípidos constituyentes. A temperaturas muy bajas los lípidos de membrana tienden a adoptar un ordenamiento casi cristalino (paracristalino). Por encima de una temperatura que es característica de cada membrana las moléculas de los lípidos comienzan a moverse y la membrana pasa al estado fluido. La temperatura de transición del estado paracristalino al estado fluido depende de la composición lipídica; los ácidos grasos saturados favorecen un mayor empaquetamiento de los lípidos de membrana y por lo tanto la temperatura de transición será mayor cuanto mayor sea la proporción de éstos ácidos grasos en la membrana. Por el contrario, los cambios de orientación existentes en las cadenas de los ácidos grasos insaturados dificultan el empaquetamiento de los lípidos de membrana en un ordenamiento paracristalino, por lo tanto la temperatura de transición será menor cuanto más abundante sea este tipo de ácidos grasos. Esta es la razón por la que en los organismos homeotermos, que mantienen una temperatura corporal constante y elevada, abundan los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos saturados, mientras que en los organismos poiquilotermos, incapaces de regular su temperatura corporal, son más abundantes los lípidos de membrana ricos en ácidos grasos insaturados. Se ha comprobado que distintos tipos de células mantenidos en cultivo son capaces de alterar la composición en ácidos grasos de sus lípidos de membrana respondiendo a las variaciones de la temperatura ambiente, todo ello con el objeto de mantener la fluidez de sus membranas celulares. Por otra parte, el colesterol y esteroles afines, debido a la rigidez del sistema de anillos condensados de su molécula, tienden a impedir, actuando a modo de cuña, la agregación de los demás lípidos de membrana en ordenamientos paracristalinos, con lo que también colaboran en el mantenimiento del estado fluido (a bajas temperaturas) La membrana mantiene su estructura por uniones muy débiles: Fuerzas de Van der Waals e interacciones hidrofóbicas. Esto le da a la membrana su característica fluidez. Los lípidos pueden presentar una mayor o menor movilidad en función de factores internos: cantidad de colesterol o de ácidos grasos insaturados, o externos: temperatura, composición de moléculas en el exterior, etc. Así, una mayor cantidad de ácidos grasos insaturados o de cadena corta hace que la membrana sea más fluida y sus componentes tengan una mayor movilidad; una mayor temperatura hace también que la membrana sea más fluida. Por el contrario, el colesterol endurece la membrana y le da una mayor estabilidad y por lo tanto una menor fluidez.  El carácter fluido de las membranas es de una gran importancia biológica. Por una parte este carácter fluido permite que la membrana, y con ella la célula, sufra deformaciones que son la base de muchos movimientos celulares. Por otra, posibilita que tanto la membrana plasmática, como las de diferentes orgánulos puedan sufrir fenómenos de fusión y escisión, fenómenos, en los que porciones de membrana se desprenden en forma de vesículas para luego fundirse con otras membranas, constituyen la base la base de una compleja relación dinámica entre los distintos compartimentos celulares. En cuanto a las proteínas que forman parte de la membrana se distinguen dos tipos según su mayor o menor grado de asociación con la bicapa lipídica: 1.- Proteínas integrales (o intrínsecas).- Se encuentran íntimamente asociadas a la bicapa por lo que resulten difíciles de extraer de la misma. Una parte sustancial de su molécula se encuentra sumergida en la bicapa lipídica estableciéndose interacciones hidrofóbicas entre los grupos R de los restos de aminoácidos no polares y las colas hidrocarbonadas de los lípidos. Se pueden extraer de la bicapa utilizando detergentes, que interfieren con dichas interacciones hidrofóbicas; cuando se realiza la extracción tienden a precipitar una vez eliminado el detergente, es decir, son poco solubles en agua. Algunas proteínas integrales atraviesan la membrana de lado a lado (proteínas transmembrana) y otras lo hacen sólo en parte. En los últimos años se ha podido determinar la conformación tridimensional de unas cuantas proteínas integrales; todas ellas presentan dos dominios bien diferenciados: en uno de ellos, el que se encuentra sumergido en la bicapa, los restos de aminoácidos hidrofóbicos se sitúan exteriormente, de manera que puedan interactuar con las colas hidrocarbonadas de los lípidos; en el otro, formado por las zonas de la molécula que asoman a uno y otro lado de la bicapa, son los restos de aminoácidos polares los que se encuentran situados en superficie, de manera que quedan expuestos al agua. Este tipo de conformación tridimensional contrasta con el mucho más común que presentan las proteínas globulares solubles, las cuales tienen todos sus restos polares en superficie y los no polares sepultados en el núcleo proteico. 2.- Proteínas periféricas (o extrínsecas).- Su grado de asociación con la bicapa es mucho más débil. Se encuentran unidas a las cabezas polares de los lípidos o bien a proteínas integrales mediante interacciones débiles. Pueden liberarse de la membrana con tratamientos relativamente suaves (cambios en el pH o fuerza iónica) que rompen estas interacciones; una vez liberadas son completamente hidrosolubles. Algunas proteínas periféricas están ancladas covalentemente a lípidos de la bicapa y pueden ser liberadas por acción de enzimas específicos. Las proteínas periféricas presentan conformaciones tridimensionales que en general no difieren de las de otras proteínas globulares. FUNCIONES
2.- TRANSPORTE A TRAVÉS DE LA MEMBRANA La composición y estructura de las membranas celulares, que acabamos de estudiar, hacen que éstas, lejos de constituir meras barreras pasivas, participen de una manera activa en la regulación del tráfico de sustancias entre la célula y su entorno y entre los distintos compartimentos celulares. TRANSPORTE SIN DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA Las moléculas pequeñas o los iones pueden atravesar la membrana sin necesidad de que ésta sufra alteraciones en su estructura. Este proceso puede ser un transporte pasivo (sin consumo de energía) o activo (requiere energía).
TRANSPORTE CON DEFORMACIÓN DE LA MEMBRANA La entrada y salida de macromoléculas, partículas e incluso otras células o partes de ellas sólo es posible mediante mecanismos que implican que la membrana se deforme, ya que su gran tamaño impide el paso a través de la bicapa lipídica por los mecanismos citados anteriormente.
3.- ESTRUCTURAS DE UNIÓN ENTRE CÉLULAS Las membranas de algunas células sufren modificaciones específicas. Tal es el caso de las células del epitelio intestinal que presentan numerosas microvellosidades encaminadas a aumentar la superficie de absorción. En otros casos aparecen estructuras de unión entre células encaminadas a estabilizar la formación y funcionamiento de los tejidos. Entre ellas destacaremos las adhesiones mecánicas, las uniones estrechas, las uniones tipo GAP y los plasmodesmos.
 Desmosoma  Unión tipo GAP 4.- LA MATRIZ EXTRACELULAR En los organismos pluricelulares la mayoría de las células están rodeadas por un entramado molecular, producto de su propia actividad secretora, que se denomina matriz extracelular. En los animales, la matriz extracelular está compuesta generalmente por proteínas (como colágeno y elastina) y polisacáridos hidratados (como el ácido hialurónico) que forman una especie de cemento de unión entre las distintas células. Diferentes especializaciones de la matriz extracelular dan lugar a los diferentes tipos de tejidos (conjuntivo, cartilaginoso, óseo, etc.). Las funciones de la matriz son:
5.- LA PARED CELULAR VEGETAL Los componentes moleculares de la pared celular vegetal son fibras de celulosa y un cemento de unión constituido por otros polisacáridos no fibrilares (pectinas y hemicelulosas), proteínas, agua y sales minerales. La estructura de la pared celular recuerda a la del hormigón armado: las fibras de celulosa, largas y resistentes, se corresponderían con las varillas de acero, y el cemento de unión con el hormigón propiamente dicho.  Estos componentes proceden de la actividad secretora de la célula y se disponen en capas sucesivas que se van depositando desde fuera hacia dentro, de manera que las más recientes son las que quedan en contacto con la membrana plasmática. La primera capa en depositarse es la llamada lámina media, constituida exclusivamente por cemento (pectina). Su función es unir y cementar células adyacentes. A continuación, entre la lámina media y la membrana plasmática, se depositan las tres capas de la pared primaria, con moléculas de celulosa dispuestas en retículo y abundancia de cemento. Tanto la lámina media como la pared primaria pueden crecer en extensión a medida que crece la célula. Cuando la célula deja de crecer, pueden depositarse, aunque no siempre sucede, un número variable de capas que conforman la pared secundaria, con moléculas de celulosa muy abundantes dispuestas en haces paralelos y una cantidad menor de cemento. La pared secundaria queda depositada entre la pared primaria y la membrana plasmática. Una vez depositada la pared secundaria la célula ya no puede seguir creciendo. La pared celular vegetal, dada su gran rigidez, cumple una doble función de naturaleza estructural. Por una parte, constituye un verdadero exoesqueleto que protege a la célula impidiendo que sea deformada o dañada por esfuerzos mecánicos procedentes del exterior. Por otra, dado que el medio en que viven las células vegetales suele ser hipotónico con respecto a su interior, la pared celular protege a dichas células frente a fenómenos osmóticos desfavorables, impidiendo que penetre un exceso de agua por ósmosis que podría provocar la lisis celular por rotura de la membrana plasmática, la cual, por ser mucho menos resistente, no soportaría la presión hidrostática. Además de desempeñar estas funciones con carácter general, la pared celular puede sufrir modificaciones que conllevan una adaptación a funciones más específicas. La impregnación en lignina, (lignificación) o en sales minerales (mineralización) comunican a la pared una mayor resistencia mecánica sin que por ello pierda su permeabilidad; esto es lo que ocurre en tejidos conductores o de sostén que deben soportar grandes esfuerzos mecánicos. Por otra parte, determinados tejidos de la planta deben ser impermeables para evitar la desecación por exceso de transpiración en ambientes muy secos; esto se consigue mediante la impregnación de las paredes celulares de dichos tejidos en sustancias como la cutina (cutinización) o suberina (suberificación). En muchos casos las paredes celulares presenten diferenciaciones que facilitan la comunicación entre células vecinas. Las punteaduras son zonas delgadas de la pared, formadas sólo por lámina media y una pared primaria muy fina, que permiten el paso a su través de agua y todo tipo de sustancias disueltas. Los plasmodesmos son conductos citoplasmáticos muy finos que comunican células vecinas; la membrana de ambas células se continúa a través del plasmodesmo. MONERAS Adosada a la membrana plasmática por su cara externa se encuentra una pared celular que no es de naturaleza celulósica como la de la célula vegetal sino que está formada por una macromolécula compleja denominada peptidoglucano. El peptidoglucano es una macromolécula gigante que a modo de saco rodea a toda la célula; está formado por cadenas paralelas de un heteropolisacárido complejo unidas transversalmente por cadenas de aminoácidos. Tal entramado molecular confiere una extraordinaria resistencia mecánica a la pared celular, que constituye un auténtico exoesqueleto cuya misión es proteger a la célula procariota frente a fenómenos osmóticos desfavorables a la par que mantener su forma y rigidez características. Algunas especies bacterianas presentan una envoltura lipídica adicional que rodea exteriormente a la pared celular (Gram-). El esqueleto de la pared celular bacteriana está constituido por un heteropolímero, el peptidoglucano mureína. El mismo, y las enzimas que intervienen en su síntesis, son una característica general de todas las eubacterias. Las arqueobacterias no poseen mureína. Esta macromolécula esta formada por una secuencia alternante de N-acetil-glucosamina (NAG) y el ácido N-acetilmurámico (NAM) unidos mediante enlaces ß-1,4. La cadena es recta y no ramificada, constituyendo la estructura básica de la pared celular (su "backbone"). El ácido N-acetilmurámico es un éter resultante de la unión del oxhidrilo del C3 de la molécula de N-acetil-glucosamina con el oxhidrilo del ácido láctico. El grupo ácido del láctico enlaza con una pequeña cadena peptídica. Entre los aminoácidos típicos de esta cadena se encuentran la L-alanina, ácido D-glutámico, ácido m-diaminopimélico o la L-lisina o D-alanina.  Las formas D de la Alanina y del ácido glutámico no se presentan en las proteínas de los eucariotas. Tampoco en dichas proteínas se encuentra el ácido m-diaminopimélico. La secuencia alternante de N-acetilglucosamina y N-acetilmurámico no se encuentra en eucariotas Estas características estructurales hacen que las bacterias (al igual que con la diferencia en los ribosomas) presenten un "talón de Aquiles" susceptible de ser utilizado en su contra por los fármacos de la terapia médica. Ver enlace: http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm HONGOS La pared celular está formada en un 80-90% de polisacáridos, el resto consiste en proteínas y lípidos. La quitina es el componente más usual. La pared es multilaminada y las laminillas están formadas por fibrillas diversamente orientadas. Los componentes microfibrilares están embebidos en una matriz de otras sustancias, siendo las proteínas componentes muy importantes, ya que algunas son enzimas constituyentes de la pared. La pared celular de los hongos es una estructura con gran plasticidad que protege a la célula de diferentes tipos de estrés ambiental, entre los que destacan los cambios osmóticos. Además, la pared celular permite la interacción con el medio externo ya que algunas de sus proteínas son adhesinas y receptores. Algunos de sus componentes tienen una alta capacidad inmunogénica. La pared celular es una estructura característica de los hongos y está compuesta por glucanos, quitina y glicoproteínas. Al no estar presentes los componentes de la pared celular fúngica en el ser humano, esta estructura es una diana excelente para la terapia antifúngica. Los polisacáridos más importantes son la quitina (polímero de n-acetil glucosamina), el manano (polímero de manosa) y el glucano (polímero de glucosa). ENLACES http://recursos.cnice.mec.es/biosfera/alumno/2bachillerato/La_celula/contenidos5.htm http://www.bionova.org.es/biocast/tema11.htm http://www.iespando.com/web/departamentos/biogeo/2BCH/PDFs/07Membranas.pdf http://www.genomasur.com/lecturas/Guia06.htm http://www.biologia.edu.ar/bacterias/micro4.htm |
Añadir el documento a tu blog o sitio web
similar:
 | | ||
| «biología» y teoría del conocimiento, al revisar los hechos de que ambas actitudes partían, han tenido que rectificarlos, coincidiendo... | | |
| | ||
|  | ||
| |